候选基因与性状的关系分析
杨帆 上海交通大学
畜牧人才通过最小二乘模型及多元多重回归分析模型分析，检测到 5 个与生长性状显著相关的SNP 位点，通过进一步的基因内定位和基因型频率分析，对比三元杂交杜长大和梅山两个猪种，可发现显著位点基因型频率分布十分不均匀。
位于基因 ALDH1B1 中的 S56 位点，与平均日增重（p=0.0183）、0～30kg 体重平均日采食(p=0.006)和达 60kg 体重日龄（p=0.034）呈显著相关。分析 115 头三元杂交杜长大猪的 S56位点发现，CC 型个体具有较高的基因型频率（CC 79.1% >CA 20.8%），但是 CA 杂合型个体在增重指标上具有最优的表型值(CC 953.07±18.37<CA 1061.46±34.89, p=0.0059)。ALDH1B1 编码线粒体醛脱氢酶，醛脱氢酶与固醇类、生物氨、神经传导物质及脂质氧化过程紧密相关。在人和小鼠的研究中，基因 ALDH1B1 在肝脏内呈现极高表达量，其次在肠道中也呈现高表达量，而组织的特异性分布某种程度上可以推测基因功能。ALDH1B1基因在能量代谢和物质代谢较为活跃的组织呈现高表达量，及可能成为 ALDH1B1 基因与生长显著相关的遗传根据。
位于基因 SUCLA2 第 6 外显子处的 SNP 位点（S31）被检测出显著相关于平均日增重（p=0.0149），极显著相关于采食量（p=0.0063）及饲料转化效率（p=0.0024）。
位于基因 SUCLG2 第 2 内含子上的 S33 位点与采食量显著相关。分析此位点的基因型频率可发现，CT 型个体占样本总量的 69.6%，此基因型在 30～60kg 采食量及 60～100kg 采食量上为优势基因型，表型值显著高于 CC 型个体。值得注意的是，实验中被检测的梅山猪全部为 CC 型个体。采食量是衡量猪生长速度的指标之一，研究表明采食量大小与生长速度呈现正相关。一般来说，日采食量每增加 0.1kg, 日增重增加 35g，饲料转化效率可提高约0.05（http://wenku.baidu.com/view/8bbc4723aaea998fcc220e64.html）。采食量高的猪，免疫功能也相对较强。众所周知，地方猪种在繁殖和肉质上较之引进猪种都具备显著优势，而生长速度上明显劣于引进猪种。为了有效地对地方猪种进行选育，标记辅助选择方法已经应用并日渐成熟，挖掘可以作为标记的主效基因成为研究重点。SUCLG2 基因 S33 位点基因型在不同猪种间的显著差异为通过遗传标记辅助选择出生长速度快的个体提供了可能。由于 S33位点存在于基因的内含子，我们对其序列做了生物信息学分析，预测了启动子结合位点变化，结果如图 4-1。位于基因 ACSS1 上的 SNP 位点 S26 与平均日增重（p=0.0095）、平均日采食量(p=0.005)极显著相关，进一步分析此位点在两种研究猪种上的基因型频率可以发现，在实验选用的梅山猪中只存在一种基因型 GG，但在 115 头三元杂交杜长大猪中，表型值最为优势的为 GC 型，且显著高于 GG 型。
位于基因 ACADS 第 1 外显子上的 SNP 位点 S26 与饲料转化效率（p=0.006）及平均日采食量显著相关(p=0.0224)，并且在检测的115头杜长大猪中，仅存在两种基因型（TT 92.2%,TG 7.8%），而检测的梅山猪全部为 GG 基因型（GG 100%），对这些个体的表型值分析可知，TT 型个体的饲料转化效率显著高于 TG 型个体（p=0.0099）。ACADS 基因编码一种四聚体的黄素蛋白，这种黄素蛋白是乙酰辅酶 A 脱氢酶的家族成员，能够催化线粒体中脂肪酸 β 氧化过程的起始步骤。ACADS 基因的突变能够引起短链乙酰辅酶 A 脱氢酶缺陷症。另外有研究显示在葡萄糖耐受病人进行口服葡萄糖测试时，位于 ACADS 基因上的 SNP 位点（rs2014355）的 C 等位基因与葡萄糖刺激的胰岛素释放量降低有关。而这个过程极可能是由于脂肪酸介导的 β-氧化引起。通过基因组关联分析研究人类代谢的实验也检测到ACADS 基因发生变化。综上，细胞能量代谢很大程度上由脂肪酸的 β-氧化产生的能量维系。因此，ACADS 基因产物作为脂肪酸代谢通路中的产物直接参与能量代谢，可以某种程度上解释 S26 位点显著影响日增重和采食量的生物学原理。
我们对与肉质性状显著相关的 SNP 位点的基因频率进行分析，发现多态位点的基因型频率呈现较大差别，且不同基因型对应的表型值差异显著。例如，位于 ACSS2基因中并且与脂肪含量显著相关的 S104 位点，基因型 C 占 21.6%、T 占 79.4%，并且在实验群体中并未发现纯合的 CC 型个体，且 TT 型个体的脂肪含量显著高于 CT 型。前文提到，有研究报道 ACSS1 和 ACSS2 在小鼠肝脏组织中作为脂肪合成酶而呈现高表达量。实验结果为通过 ACSS2 基因对猪脂肪含量进行选择提供了可能。
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