粘附素的分类和研究进展
张静 上海交通大学
粘附素是具有粘附作用的各种细菌表面物质的统称。它直接介导细菌对宿主细胞粘附的,对细菌的定植起着重要的作用。兽医研究发现,在化学性质方面,粘附素通常是细菌表面某种特定的蛋白质结构或糖脂成分,可存在于细菌的细胞壁、外膜蛋白、鞭毛、菌毛或微毛(一种毛发样突出物) 等结构中。对粘附素的研究在细菌致病机制及疫苗研制等方面有着重要意义。
粘附素的类型因菌种不同而异,甚至也可随同种的不同菌株而别。一般情况下,一种细菌只含一种粘附素,但有些细菌种或同种的个别菌株能同时表达二种或更多种粘附素。董国雄首先在国内报道了一株从仔猪腹泻粪样中分离的同时含有F41和F5两种粘附素的野毒株。
编码粘附素的基因有的位于染色体上,有的位于质粒中。在人源ETEC中,绝大多数的菌毛的遗传决定子均位于大分子量的质粒上,在动物ETEC中,除编码F41和F17的基因位于染色体上外,其余的均位于质粒中。
非菌毛粘附素是细菌表面不呈菌毛形态的各类具有粘附作用的结构物的总称,主要存在于革兰氏阳性菌,而少见于革兰氏阴性菌,通常以鞭毛蛋白、纤毛样物质、血凝素和细菌的表面蛋白等几种形式出现。
百日咳杆菌、空肠弯曲菌的鞭毛蛋白和霍乱弧菌的鞭毛鞘蛋白,均参与细菌的粘附。
大多数革兰氏阳性菌的粘附素是纤毛样物质。其化学本质是糖脂,与革兰氏阴性菌的菌毛蛋白不同。如化脓性链球菌、金黄色葡萄球菌粘附于宿主上皮细胞时,细胞壁成分脂磷壁酸(lipoteichoic acid, LTA)发挥重要作用。脂磷壁酸为两性分子,一端类脂结合在胞浆膜上,另一端为甘油磷壁酸聚合体,穿过细胞壁到达细胞表面,但细菌部分游离释放的脂磷壁酸成分可通过正负电荷间的相互吸引,使其甘油磷壁酸成分结合到细胞壁表面M蛋白及其有关蛋白结构上,脂磷壁酸的游离类脂在细菌表面形成微毛结构,构成细菌粘附过程中的配体部位,当LTA与M蛋白等以离子键方式形成复合物后,部分LTA脱酰基,而未脱酰基的LTA脂质末端外露,使细菌表面呈现疏水性,形成LTA的类脂端与宿主上皮细胞表面受体易于结合的构型。
鼠伤寒沙门氏菌的甘露糖抗性血凝素,百日咳杆菌的丝状血凝素(FHA),霍乱弧菌的血凝素(包括抗甘露糖岩藻糖血凝素、甘露糖敏感血凝素和可溶性血凝素等)等在各自菌细胞的粘附过程中发挥重要作用。幽门螺杆菌的粘附与其N-乙酰乳糖神经氨原纤维血凝素(NIJG)有关。某些血凝素可能与菌毛有一定的内在联系。
某些致病性大肠杆菌及脑膜炎球菌的粘附作用是由外膜蛋白决定的,化脓链球菌和金黄色葡萄球菌的纤连蛋白的结合蛋白(fimbronectin-binding protein,FBP)、杀鲑气单胞菌的A蛋白、肺炎链球菌的PsaA蛋白(37kDa)、小肠结肠炎耶尔森氏菌的YadA外膜蛋白、变形链球菌的P蛋白、志贺氏菌的IpaD蛋白(39KDa)、EPEC的紧密素(intimin)、百日咳杆菌的粘附素(pertactin, 一种69kDa的外膜蛋白)和副流感杆菌外膜蛋白中43kDa蛋白成分等均为细菌的表面蛋白,在各自菌体对宿主细胞的粘附作用中发挥着重要作用。
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