菌毛粘附素在细胞粘附中的作用
张静 上海交通大学
菌毛又称纤毛、伞毛或柔毛，在人源ETEC中，又称定居因子抗原(colonizationfactor antigen, CFA)，为绝大多数革兰氏阴性菌表面的一种细丝状附属结构。它比鞭毛短、细，数量更多，在电子显微镜下可见其从胞浆膜或接近胞浆膜的胞浆中，穿过细胞壁，向菌体外延伸。
目前已发现的菌毛在形态上，可分为直丝状、弯曲状和束状三种，直径一般为2-7nm，长度为0.2-20μm不等。每个菌体上有100-1000根菌毛，可随菌种或菌毛不同而异，近来已发现有的细菌每个细胞上仅有数根菌毛。大多数菌毛均匀分布于菌体四周，极少数呈单极性或双极性分布。
细菌菌毛几乎全部由蛋白质组成，即由很多的菌毛蛋白(fimbrilin或pilin)亚单位(又称菌毛素)组成。不过，不同菌毛蛋白的氨基酸组成及N-端氨基酸序列是不一样的，菌毛蛋白亚单位分子量为15-30kDa不等。每根菌毛约有1000多个亚单位，并由疏水键和静电作用维系成为稳定的中空线形结构。多数菌毛只含单一分子量的亚单位，少数则有2种或更多种不同分子量的亚单位。例如，F4ab菌毛是由8个不同亚单位组成，其中faeG编码的27，540Da的FaeG是F4ab的主要亚单位，与该菌毛的粘附特性有关。菌毛亚单位是在胞浆内合成的，在穿过细胞膜后，进入周质间隙(periplasmic space)，再经作为特异通道的孔蛋白(一种特异的转膜蛋白)穿过外膜，到达细胞表面的特异位置后装配成菌毛。这个供菌毛装配的特异位置称作平台(plate)，它实际上是一个外膜蛋白，不同菌毛可能需要不同的外膜蛋白作为其装配的平台。例如，F5菌毛的FanD多肽(84,549Da)为一种外膜蛋白，与细菌的成分输出、装配及锚定作用有关。
粘附作用是菌毛的主要功能之一，它可使菌体牢固地粘附于特定的宿主细胞上，包括皮肤及呼吸道、消化道、泌尿生殖道的粘膜上皮组织。因为每种菌毛只能粘附于具有相应受体细胞上，所以细菌粘附往往具有宿主特异性或细胞特异性。比如，F5 +、F41 +、F5 +和F41 +的菌株从羔羊、犊牛、仔猪中均能分离到，F4 +、F6 +、F42 +的ETEC菌株仅在腹泻仔猪体内发现，F17 +菌也仅存在于腹泻羔羊和犊牛中。尽管上述各阳性菌菌毛在体内都能粘附于相应宿主小肠上皮细胞的刷状缘和微绒毛，但各自粘附的小肠部位有所差异。CFAI+菌、CFAII+和F4 +菌粘附部位均位于小肠前端，F5 +菌粘附的是回肠段、空肠，F41 +和F6 +菌粘附的都是回肠段，可见不同的粘附性菌毛往往优先粘附于某一小肠段的刷状缘细胞，对其它肠段上皮细胞粘附较少或完全不粘附。在体外，菌毛除了能表现出对特定宿主细胞的粘附作用外，有的菌毛还可粘附于红细胞，使红细胞彼此凝聚后呈现出血凝反应。每种菌毛可凝集红细胞的种类往往是固定的，因而具有一定的血凝反应谱。大多数致病性细菌菌毛的血凝反应是不受甘露糖抑制，为一种甘露糖抵抗的血凝反应(mannose-resistant hemagglutination, MRHA)，这类菌毛称为甘露糖抗性菌毛。Ⅰ型菌毛的血凝反应能够被D-甘露糖抑制，称为甘露糖敏感的血凝反应(mannose-sensitive emagglutination, MSHA)，此菌毛也相应地称作甘露糖非抗性菌毛。菌毛的MRHA或MSHA都可被相应抗体抑制。因此，MRHA或MSHA及其抗体抑制试验(MRHI或MSHI)已经被作为分离菌株菌毛的鉴定方法之一而广泛应用。
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