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猪的卵巢发育和排卵机理

孙敬礼 石河子大学

    卵巢的基本功能之一是支持卵母细胞的发育。卵子生成开始于胎儿期,而在出生以后则主要受卵泡发育的影响。猪从初情期开始,每个发情周期有10-25个卵泡发育到排卵阶段并排出卵母细胞。排卵总数也称为排卵率,是衡量畜牧繁殖能力的一个极为重要的指标。

1发情周期卵泡的发育

    猪在发情周期的早期和黄体期卵巢直径2-5mm的卵泡大约为50个左了:,其中10一20个可以达到直径8一11mm的排卵阶段,在周期的黄体期(第5一16天),直径2-5mm卵泡的数量增加,第18大(前情期)时,排卵前卵泡的生长增加。

    采用实时超声技术对牛和绵羊发情周期中卵泡的发育进行监测表明,牛和羊在其发情周期中有2-3个卵泡波,而日.在怀孕早期也有这种卵泡波存在。有人认为哺乳动物的大卵泡发育基本有两种类型:其为能够达到排卵体积的拥卵前卵泡,除了在周期的卵泡期以外,其他时间人卵泡的发育都受到抑制,而在周期的第14和16天之间选择排卵卵泡,这种情况见于人、大鼠和猪;另外一种发育模型见于牛、绵羊和马,卵泡不仅仅在卵泡期可以发育到接近排卵时的大小,而在整个发情周期都可发育出现这种大小的卵泡。表现发情周期的猪在周期的第4一20天卵巢上总卵泡的数量保持恒定,卵泡的大小一直到第15天出现变化,从第15一第20天,可能排卵的卵泡才从卵泡库中得到选择,这种选择可能与子宫卵巢静脉中PGFZa浓度的升高有关,该浓度的升高出现在周期的第12和16天之间,可以引起黄体溶解。黄体的退化及其后孕酮浓度的降低可能使得促性腺激素能够刺激卵泡库,从而使小卵泡得到选择。

2排卵率的机理

    不同品种的绵羊其排卵率有明显的遗传差别,排卵率高的绵羊可以分为两类:第一类的高排卵率多由单基因引起,如布鲁拉 (Fecp),第二类如分离兰德瑞斯和诺曼诺夫等,其排卵率高主要是多基因所致,单个基因仅有很小的效果。Fecp绵羊的多胎主要是由于BMPRIB基因发生点突变所引起,这些绵羊卵泡成熟时体积较小,粒细胞LH受体、cAMP对促性腺激素的反应性及芳香化酶和抑制素的表达等均提早出现,但这些绵羊的排卵前卵泡分泌的雌二醇、雄烯二酮和抑制素A的量与野生型绵一羊完全相同,因此两类绵羊产生的FSH的量也相同。许多研究表明,布鲁拉绵羊该基因的突变主要作用于卵巢而不是改变促性腺激素的分泌。携带FecB基因突变的绵羊比非携带者排出的卵子更多,但GnRH刺激之后释放的LH和FSH量则完全相同。不过也有研究表明,携带FecB基因的绵羊分泌的FSH略高,因此并不能完全排除垂体的作用。

    梅山猪促性腺激素的分泌不仅对雌二醇和抑制素的负反馈作用不太敏感,而且卵泡也能在体积较小时排卵,因此代表卵泡成熟的一些特征,如芳香化酶的活性、cAMP对促性腺激素的反应性等均能提早出现,这与多胎绵羊的特点基木一致。此外,梅山猪从卵泡库选择的排卵卵泡的数量也比杜洛克猪多。

    其他根据排卵率选择的猪种在发情前后和黄体期FSH浓度均明显升高。研究也表明,可以在延长的卵泡期通过增加选择卵泡的数量提高排卵率。由于多胎绵羊主要是山十卵母细胞产生BMP15和GDFg发挥作用,因此卵泡的生长和排卵率主要是受这两种因子含量高低的影响。但在排卵率较高的啮齿类动物,卵泡细胞对BMP15浓度的变化并不十分敏感,但绝对需要GDFg,说明卵母细胞控制这一过程的机理在动物间可能完全不同。虽然对BMP15和GDFg的作用在排卵率高的猪种尚不清楚,但有研究表明猪的卵巢中也存在有BMP系统,猪的粒细胞和卵母细胞中也存在有GDFg。

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