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猪胚胎的早期发育

张翼 中国科学技术大学

1 囊胚的形成

    猪的囊胚一般在大约妊娠期的第五天形成。猪胚胎在8-16细胞期时开始压实聚缩,形成表面光滑的球形桑葚胚。在随后的囊胚形成过程中,分配给滋养外胚层的外侧细胞相互连接变得紧密而相连在一起,细胞桥粒将不断扩大的囊胚腔封闭起来,在囊胚腔处内细胞团由一簇透明的细胞形成紧实的细胞团。猪胚胎的滋养外胚层和内细胞团的细胞都包含有很多的脂滴,毗邻的内细胞团细胞通过非常稀少的细胞间隙连接进行细胞通讯。到第7-8天的时候,胚胎由透明带孵出并开始扩大尺寸。在胚胎孵出透明带的过程中,内细胞团开始逐渐分离为两种区别明显的不同类型的细胞群。接着朝向囊胚腔的腹侧细胞层变平,最后分层形成内胚层。背侧细胞形成外胚层。随后内胚层沿着滋养外胚层的内侧不断延伸扩大。

2 胚盘的形成

    在妊娠期的约第九天时,猪的覆盖外胚层那一极的滋养外胚层变的非常薄,并逐渐分解,将外胚层暴露到子宫环境中。在Rauber’s layer脱落之前,最外面的外胚层细胞之间已形成非常紧密的连接,以封闭胚胎,所以即使Rauber’s layer脱落,胚胎也处于很好的封闭保护状态。猪的外胚层形成一个小的凹陷,使得在Rauber’s layer脱落时完整的外胚层得以展开。这个成分脱落之后,外胚层形成一个环形的光亮透明的结构,即为胚盘。而在人类和小鼠中,胚盘的形成过程遵循的是完全不同的另外一个机制:内细胞团变凹陷形成羊膜腔,封闭这个凹陷的最里面的细胞形成外胚层和胚盘。猪的胚盘在原肠作用的约第十天完全形成。随着胚盘的形成,囊胚加长,10天时其直径大约可达到5 mm。发育到这个时期,胚盘成圆屋顶的形状,外胚层的细胞内也没有了前面所描述的大的脂滴。

    妊娠期的11-12天,胚盘逐渐形成一个椭圆,在后部边缘区密度增大。进入外胚层/滋养外胚层和内胚层之间的细胞形成中胚层,中胚层迅速移动进入胚胎外的胚盘后部区域,然后从这里逐渐移向前端,最终将胚盘包围。这时猪胚胎开始令人惊异地变长,直径约为1 cm的球形的囊胚转换为大约1 m长左右的带状结构。胚胎的外胚层后部末端出现新月形的加厚,原条期的形成以此为先导,此新月部分随后发育为原条。13-14天,原条从上胚层和胚胎的大概三分之二长度处开始延伸,随后原条开始退化,外胚层背侧加厚形成神经板,14-15天,神经沟发育。

    猪的内细胞团和外胚层持续的时间比小鼠和人的要长,猪大约会维持6-7天,而小鼠只需一天,人的维持3天。这种内细胞团和外胚层存在时间的延长最有可能是由完全不同的胚胎移植生物学造成的。

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