猪圆环病毒的生物学特性
汤智慧 西北农林科技大学
猪圆环病毒属于圆环病毒科圆环病毒属，为单链环状的 DNA病毒，被二十面体衣壳包围，直径大约为 17 ±1.3nm 外部的衣壳是 猪圆环病毒-2 可抵御脂溶性消毒剂如乙醇、氯己啶、碘和苯酚等。在酸性环境中可以长时间存活，70℃也可以在一定的时间内存活。然而，猪圆环病毒-2 可以被碱性消毒剂（氢氧化钠）、氧化剂（次氯酸钠）和复合季铵等灭活。其中猪圆环病毒-2 在诸如洗必泰、碘酒、甲醛等消毒剂中毒力可被降低。而且，猪圆环病毒-2 还有一定的耐热和抗药性，虽然看似病毒被灭活，但是其等离子体中依然可能存留有活的病毒粒子。很有意思的是近来在畜牧饲养过程中给小猪用含有猪圆环病毒-2 DNA 干血浆进行喷雾，但是不会导致猪体感染。
早期研究显示 猪圆环病毒 的感染群体包括人、牛和鼠类，但是随后的血清学调查没有任何感染这些以及其他群体的证据。实验室中对羊和兔感染 猪圆环病毒-2 后并没有产生血清抗体或产生任何损伤。虽然猪圆环病毒-2 可以在小鼠中进行复制和传播，但是当前认为除小鼠以外，猪群对猪圆环病毒-2都易感，而且在流行病学中并不重要。在野猪中猪圆环病毒-2可以引起PMWS，但是在这个种群中 猪圆环病毒-2 感染的流行病学重要性仍然不是很清楚。
1 猪圆环病毒-2 毒力的变化
虽然早期的研究没有找到猪圆环病毒-2序列异同与PMWS的发生有任何的关联，但是随后的研究表明了新的猪圆环病毒-2 变异毒株与旧毒株在这方面的差异。不考虑毒力因素，系统发育的一致性指向了 猪圆环病毒-2 的两个基因群。不幸的是，不同的作者采用了不同的命名方法而导致了科学界对其的混淆。为了澄清这个问题，猪圆环病毒-2 基因型定义和命名被取消了，其中 3 种基因型被约定着定义为 猪圆环病毒-2A、猪圆环病毒-2B和 猪圆环病毒-2C 。据统计，猪圆环病毒-2C 只在丹麦出现过。
流行病学研究显示，猪圆环病毒-2B 是自然感染病毒中最流行的一种基因型，猪圆环病毒-2B 和 2A 这两种基因型分别存在于受 PMWS 影响和不受 PMWS 影响的农场中。这就是说，猪圆环病毒-2B 的毒力强于 猪圆环病毒-2A。而且，系统发育分析表明 猪圆环病毒-2A 在进化中处于比 猪圆环病毒-2B 早的阶段，猪圆环病毒-2A 到 猪圆环病毒-2B 的转换回引起PMWS 的暴发。有趣的是，只有 猪圆环病毒-2A 在澳大利亚发现，而这里并没有暴发 PMWS 的报道。近来有关于 猪圆环病毒-2A 和 猪圆环病毒-2B 之间的基因重组的报道，但是对此的生物学意义还需要进一步的研究。
2 猪圆环病毒 细胞培养特性
目前，PK-15 细胞被认为是 猪圆环病毒 生长的最佳细胞株，病毒还可以在猪骨髓、淋巴节的单核巨噬细胞中复制，但不能在恒河猴肾细胞、原代胎猪肾细胞、猪睾丸细胞等细胞系上增殖。其中，猪圆环病毒-2 在 Vero、RK-15 等细胞中的适应性比较差，猪圆环病毒-1 还可感染人的 Hela 细胞、293T 细胞。猪圆环病毒 在 PK-15 细胞上增殖不产生细胞病变（CPE），并且病毒在细胞上具有持续感染性，病毒量随着细胞传代次数的增加而增多。
研究表明，增殖旺盛、处于有丝分裂期的细胞有利于 猪圆环病毒 的复制，其复制增殖主要依赖于被感染细胞 S 期表达的蛋白。病毒的基因组在细胞有丝分裂后期进入被感染细胞子代细胞的核内启动自身的复制，D-氨基葡萄糖的加入促进了核酸的形成，从而使病毒基因组进入细胞核内启动病毒的复制。猪圆环病毒 抗原主要在细胞核内检测出，但随着病毒增殖时间的延长，在胞浆里也能检测到抗原。试验证明用 300mmol/L D-氨基葡萄糖处理感染 PK-15 细胞大约 30min，能使病毒的含量增加。D-氨基葡萄糖可促使病毒的 DNA进入细胞胞核。又有研究表明，仅仅延长病毒的培养时间而不用 300mmol/L D-氨基葡萄糖处理细胞，也可以提高病毒的含。
猪圆环病毒 在持续感染 PK-15 细胞的过程中，可在细胞中产生许多的胞浆内包涵体，在细胞核内也出现少量的核内包涵体。胞浆内包涵体具有大小不等、均质、近似圆形的特征。从直观的大小程度来看，胞浆内包涵体可以分为两种类型，一种是小包涵体，直径只有 0.1～0.5nm，周围没有膜包裹，颗粒状，与胞浆的界限也不是很明显，病毒的装配和成熟过程可能主要在这里进行。还有一种胞浆内包涵体形态比较大，直径达到 0.5～5.0nm，有膜包裹，电子的密度也较大，这与细胞进行自吞噬作用有关。核内的包涵体呈现多形性，如圆形、铃形和颗粒状，直径有 0.1～1.0nm，与网状的核仁或者以染色质凝集物有关。
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