猪卵母细胞成熟过程中的调控机制
鲍建昌 西北农林科技大学
1 成熟促进因子的作用
目前普遍认为，MPF是畜牧动物中最重要的调节减数分裂细胞周期进程的因子，由催化亚单位P34cdc2和调节亚单位细胞周期蛋白组成。MPF活性的高低决定着猪卵母细胞胞质的成熟及质量。MPF的激活引发一系列的反应，导致核膜破裂、染色体凝集以及纺锤体的形成。P34cdc2具有H1组蛋白激酶的作用，在进入M期之前去磷酸化表现出蛋白激酶的活性。当重新被磷酸化后活性消失，细胞则完成M期而进入G1期。
P34cdc2已磷酸化的酪氨酸与苏氨酸残基去磷酸化，丝氨酸残基则保持磷酸化，激活了MPF活性，催化组蛋白H1的磷酸化，使染色体凝集。MPF催化核纤层蛋白，使核纤层结构解体，导致GVBD。MPF还可以作用于微管蛋白，通过微管的组装，调节染色体的向极运动。MPF作用于核仁蛋白，使其磷酸化，对于M期的核仁分解和染色体凝集，有重要作用。MPF在M期之前活性迅速增加，在M期的中后期，活性则迅速下降。在卵母细胞体外成熟过程中，MPF在GVBD时出现活性，在MⅠ期迅速升高，在第一次减数分裂的后期和末期的转变时下降，并在MⅡ期再次达到一个高水平。
2 丝裂原活化蛋白激酶的作用
MAPK 又名细胞外调节激酶，是一种丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶，调节卵母细胞减数分裂静止的中枢，可促进 GVBD，MAPK 对纺锤体的形成也非常重要。其活性受 MAPK 激酶（MEK）的调节，MEK 使其发生磷酸化从而具有活性。MAPK 的活性在第一次减数分裂中期达到高峰，并在整个成熟期和 MⅡ静止过程中保持高水平，参与了 FSH 诱导的卵母细胞减数分裂恢复过程，并在受精后原核形成时 MAPK 活性下降。
3 腺苷酸活化蛋白激酶的作用
AMPK 是 AMPK/SNF1 蛋白激酶家族的成员之一，研究发现 AMPK 的活性受细胞内 AMP/ATP 比值的调控，当 AMP/ATP 比值增加时，可激活 AMPK，从而促进GVBD。
4 卵母细胞成熟抑制因子的作用
OMI 是由卵丘细胞合成后分泌到卵泡液的一段多肽，没有种属特异性。Tsafriri 等认为 OMI 在卵母细胞体外培养中通过卵丘细胞的作用可以抑制自发的卵母细胞减数分裂。Geshi 等认为 OMI 在卵丘细胞协同下可以自由通过卵丘细胞和卵母细胞之间的缝隙连接，从而抑制 COCs 的成熟，但对于完全裸卵并不能产生抑制作用。
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