粪臭素水平调控的主要方式
李凤 西南大学
通过调节日粮组成而调节粪臭素在肠道的生成和经肠道的吸收。大量的研究表明非消化糖类如菊粉、番茄渣、土豆渣和甜菜渣等适量添加可能降低粪便在肠道停留时间、调节粪臭素的合成和粪臭素在肠道内的吸收而降低粪臭素水平，然而有关这些物质影响粪臭素水平的机理尚不完全清楚，并且研究的结果也不尽一致。饲料中添加甜菜渣后Hawell以及Knarreborg等检测到粪便或者血液中粪臭素含量的降低而van等，没有在脂肪中检测到粪臭素含量的变化。添加菊粉饲养后不同的研究者在脂肪、粪便和血液中都检测到了粪臭素含量的降低。肠道对粪臭素的吸收机理尚不清楚，但是粪便的含水量和在肠道的停留时间影响粪臭素的吸收，非消化胜多糖能增加粪便的干重和湿重，减少粪便在肠道的停留时间而影响粪臭素的吸收。在饲料中添加番茄渣后在血清、和肝脏中均检测到粪臭素含量的降低。van在饲料中添加豆粕后并未在脂肪中发现粪臭素含量的变化， JasmineLeong等研究发现饲料中添加动物副产品或者大蒜会导致背膘中沉积粪臭素增加。
而关于粪臭素的代谢是否可以通过膳食调节的研究很少。膳食有可能影响肝脏P450的多种同工酶进而可能影响粪臭素的代谢，但饲喂番茄渣后并未检测到公猪体内cYPZEI和cYPZA活性的变化，却发现母猪饲喂番茄渣后cYPZA的酶活性上升。公猪饲喂甜菜根后检测到cYPZEI蛋白水平的提高。这些研究结果的差异可能不完全是因为饲料的差异而产生，可能与猪种本身的遗传、CYPZEI和CYPZA基因的表达，甚至受试猪数量有限都可能是差异产生的原因。
采用遗传学手段选育或者构建低粪臭素水平的猪品种。与粪臭素的代谢关系密切的细胞色素P45O酶系及其基因和相关遗传信息成为关注的热点。细胞色素CYPZEI、细胞色素CYPZA作为粪臭素I相代谢的重要酶，磺基转移酶(sulfotransferase，SULTIA)作为n相代谢的重要酶在粪臭素代谢中的重要地位在不同的研究中均得到了证实。但是不同研究者的结果并不一致。高粪臭素水平的猪通常CYPZEI活性低，CYPZEI催化粪臭素降解的第一步反应。
对青春期前公猪的研究发现肝脏P4502EI(CYPZEI)、P4502A(CYPZA)和醛基氧化酶活性与血液及脂肪中的粪臭素含量并无相关性，而SULTIA的活性和血液及脂肪中的粪臭素含量呈显著负相关，这也提示青春期前的公猪粪臭素的代谢和成年猪可能不同。对猪肝脏微粒体细胞色素P450的抑制和对P4502EI特异性的抑制表明，包括6一轻基粪臭素和HMol在内的5种代谢产物的减少，并且对p45oZEi特异性的抑制能更有效减少这些代谢产物，意味着CYPZEI在肝脏代谢粪臭素中有重要作用[lv4]。而对原代培养猪肝脏细胞的实验结果却显示选择性抑制P4502EI会降低HMOI和3一甲基氧化叫噪(3一 methyloxindole，3MoD两种代谢产物，而CYPZA的抑制对代谢产物的生成没有影响，并且P450的通用抑制剂能更有效减少粪臭素代谢产物，表明除CYPZEI外还有其他的P450酶参与了粪臭素的代谢]。猪和人的cYPZA19、cYPZEI和CYp1AZ对粪臭素的降解表明猪CYpZA19和CYPIAZ与代谢产物叫垛一3一甲醇(indole一3一earbinol，I3C)和3Mox的生成直接相关，而人CYPZEI和CYPIAZ与代谢产物I3c和3MOI的生成直接相关，表明人和猪代谢粪臭素可能存在差异。对原代培养的人正常支气管上皮细胞中cYPllAI和CYPZFI基因的转录和翻译过程的实时荧光pCR(quantitativerea一 timepolymeraseehainreaetionanalysis)研究表明，粪臭素的代谢产物可诱导这些基因的表达。E.Doran对长白猪x兰德瑞猪(LW)和眉山猪x兰德瑞猪(M)的研究发现，LW猪P4502EI的蛋白质和mRNA的水平都与背膘中粪臭素含量呈负相关，而M猪的P4502EI的蛋白质和mRNA的水平都与背膘中粪臭素含量无明显相关性。可见不同品种的猪粪臭素的代谢存在差异。cYPZA在其他的部分研究中也发现和肝脏代谢粪臭素有关。Babol对suLTIA在粪臭素11相代谢中的重要作用进行了研究。
同时与细胞色素P450同一l二酶系相关基因多态性的研究、多态性和品种的关系以及其表达调控和表达水平与粪臭素的累积的关系等方面的研究倍受关注。对猪cYPZEI基因的研究发现基因的单碱基取代就能导致CYPZEI表达和活性的极大改变，但是在这个基因的附近并没有发现粪臭素的数量性状位点，因此这个位点的突变是否对公猪擅味很重要还不确定。对cYPZEI基因5’一端侧翼序列的分析发现转录因子HNF一1和couP一TFI的结合可以激活启动子，先前对鼠的研究也有同样的发现，而couP一TFI对CYPZEI基因启动子的激活尚属新的发现，也许这是猪特异性的事件。因此对于编码HNF-1的两个基因TCFI和TCFZ的研究也备受关注，而且TCFI基因可能位于猪14号染色体的一个与擅味有关的数量性状位点附近。并且研究还发现cYPZEI的启动子区域的单位点突变与粪臭素的累积有关，其表达水平也与粪臭素的累积有关。关于cYPZA基因与粪臭素代谢的研究较CYPZEI要少。迄今编码CYPZA的基因个数仍不清楚，而Lin等人对CYPZA6的一段序列研究得到的蛋白序列却和人的CYPZA13基因编码的蛋白有更高的相似性，并且单碱基切除后产生的编码区移码突变导致酶活性丧失。但cYPZA基因预计位于猪6号染色体的位置与Lee等分析的粪臭素QTL并不吻合。虽然有研究表明除CYpZEI和cYPZA外可能还有其他的P45o细胞色素酶参与了粪臭素的代谢，但是对位于猪14号染色体的猪CYPZC18基因多态性研究并未发现与粪臭素的代谢之间存在联系。YLi等的研究表明猪的品种影响其体内的粪臭素水平，并且有可能是通过影响肠道菌群而影响粪臭素水平。
对不同欧洲猪种的研究发现其SULTIA基因多态性导致的SULTIA活性的改变与粪臭素水平相关。但是这种情况在眉山猪x长白猪或者丹麦的商品猪中均没有发现。虽然编码SULTIA的基因数目还不清楚，但是其所在的猪3号染色体上与已知的粪臭素QTL不匹配粪臭素代谢的相关酶、基因等总结如表1一3所示。大量的研究已经发现不同品种的猪其擅味物质含量有显著的差异，并且不是所有的公猪都有擅味。脂肪雄烯酮含量的遗传力达0.25一0.8，粪臭素的遗传力达0.23一0.55，存在低擅味物质水平而翠丸激素水平正常的公猪，这些都表明选育低擅味公猪完全可能。QTL的鉴定、相关候选基因的鉴定以及基因芯片、转录组学、蛋白组学和质谱手段的运用为我们从不同的方面对擅味差异的猪进行比较和筛选提供了强有力的工具，但目前的研究仍处于初步阶段。虽然对于粪臭素I相和H相代谢的酶有了一定的研究，但尚无商品化的酶产品可以应用于畜牧规模化工业化生产。
在较低的体重时屠宰公猪也是减少公猪擅味发生的一种方式，因为擅味物质的积累和猪发育有直接相关。但是有关体重与擅味物质的含量和公猪擅味发生情况之间相关性的研究结果并不一致，并有研究表明体重40kg左右的公猪脂肪中粪臭素的含量可达0.2。 MCoker对29头杂种公猪在90.9一113.6kg体重间的研究则表明公猪在113.6kg以下的体重时各组的雄烯酮含量没有显著差异，并且发现仅背膘中雄烯酮含量和屠宰体重呈正相关而肌肉中的雄烯酮含量和屠宰体重间没有关系。
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