猪在流感病毒传播中的作用
王广美 吉林大学
A 型流感病毒能够感染多种动物，包括禽、人、马、猪、狗、猫、虎、海洋哺乳动物等。但是流感病毒对宿主的感染具有特异性，这种宿主特异性主要是由病毒的受体结合特性和宿主细胞表面的受体类型决定。不同来源的流感病毒受体亲和特性不同，而不同的宿主中流感病毒受体类型的种类及分布也不同，这限制了流感病毒的流行和传播。但是由于猪体内含有两种类型的受体，理论上禽流感病毒和人流感病毒均能感染猪，二者可在猪体内适应或发生基因重排，产生具有不同亲和特性、更具流行潜能的新毒株。因此，猪在流感病毒流行和传播中扮演了重要的角色，发挥着“中间宿主”和“混合器”的作用。这一点必须引起广大兽医同行的高度重视。
禽流感病毒具有SAα2,3Gal受体亲和特性，人流感病毒具有SAα2,6Gal受体亲和特性，禽流感病毒感染人必须先获得SAα2,6Gal受体亲和特性。研究表明，在人体内含有两种类型的受体，SAα2,3Gal受体主要分布在人的下呼吸道，以细支气管和肺泡为主，气管和支气管中只是零星的分布；而SAα2,6Gal受体广泛分布于上呼吸道，在下呼吸道仅有少量存在。理论上讲，禽流感病毒可以不通过中间宿主直接感染人，但是人体内禽流感病毒受体的位置限制了其感染人和在人际间的传播。如近几年来不断发生禽H5N1流感病毒感染人的病例，但人传染人的案例并不多。因此人们提出一种假说：禽流感病毒在感染人之前需要先感染并适应一种气管表面同时具有两种类型受体的“中间宿主”，使病毒逐渐获得与SAα2,6Gal受体的结合能力而具有感染人的潜能。
Kida等通过实验证明禽流感病毒（具有代表性的H1-H13亚型）都能够感染猪。当禽流感病毒感染猪后，在宿主种间屏障、疫苗等的选择压力下，会发生受体亲和特性的转变，新的病毒可能具有感染人并在人群中流行的能力。由于禽流感病毒不容易感染人，但是容易感染猪，推测1918年西班牙流感是禽流感病毒感染猪，在猪体内受体亲和特性转变为SAα2,6Gal再感染人而导致人流感的暴发。因此，人们认为猪可以作为流感病毒跨种间传播的中间宿主。
流感病毒 HA 基因序列决定病毒的宿主特异性，因此跨种间传播的流感病毒HA 基因序列会或多或少的发生突变。而流感病毒 HA 基因突变的主要途径有抗原漂移和抗原转换，抗原转换是两种不同流感病毒发生基因片段的交换，即发生基因重排，这需要一种种间屏障作用较低的物种作为基因重排的混合器。研究表明猪的呼吸道上皮细胞上同时具有两种类型受体，人流感病毒和禽流感病毒能够同时感染，并产生一种人－禽重排株，所以猪被认为是流感病毒的“混合器”。理论上讲，当两种不同亚型的流感病毒同时感染猪，会产生 256 种不同的子代病毒，但并不是所有的子代病毒都能在猪群中稳定遗传。当产生的子代病毒具有在新宿主中复制的能力时，病毒就能成功的跨越种间屏障进行传播；反之，就不能在新宿主中增殖。
国际学术界普遍认为，通过猪可以产生引起大流行的流感病毒株。例如自 1979 年起，禽 H1N1 病毒和人 H3N2 病毒就共存于欧洲猪群中，并产生一种重排病毒，该病毒后来导致了 1993 年荷兰儿童流感的暴发。在猪群中长期稳定存在流感病毒，如类人 H1 和 H3 病毒都偏嗜结合 SAα2,6Gal，但是欧洲类禽H1N1 病毒、南亚和加拿大猪体内分离的禽 H1N1、H9N2 和 H4N6 病毒仍然偏嗜结合 SAα2,3Gal。研究证实，引起 1957 年“亚洲流感”和 1968 年“香港流感”的 H2N2 和 H3N2 毒株都是重排病毒，都经过了猪体的基因重排过程。
猪的这种“混合器”作用，赋予了它在流感公共卫生学上的重要地位。许多学者认为在人流感的早期预警中，猪可以作为检出引发人流感流行病毒株的重要参考动物。
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