长期以来，获得性能否遗传一直是遗传学界争论不休的问题。获得性是指生物在个体发育过程中,由于环境条件的变化从而使个体获得的某些性状变化。法国博物学家拉马克在他1809年出版的《动物学的哲学》提出了“用进废退”的生物进化学说，他认为：环境的改变是导致生物进化的原因，环境改变了，生物的生活方式也会顺应而变，有的器官由于经常使用而发达，有的器官则由于长期不使用退化。他解释长颈鹿的长颈的成因是：它们生长于非洲干旱地区，因吃不到青草，须努力伸长颈吃树叶，这种变异一代代累积使其颈子越伸越长，这就是获得性遗传。19世纪末和20世纪上半叶流行的米丘林学说是支持获得性遗传的典型代表。米丘林学说认为,获得性是由于外界生活条件的改变进而改变了生物体内部的新陈代谢类型而形成的，并在一定条件下向同一方向发展并巩固、转化为遗传性。与米丘林同时代的德国动物学家魏斯曼是获得性遗传的极力反对者，他认为生物体在一生中由于外界环境的影响或器官的用与不用所造成的变化只表现于“体质”上，而与“种质”无关，所以后天获得性状不能遗传。他用连续切去22代老鼠的尾巴而第23代老鼠仍具正常尾巴的实验来证明他的理论。当1900年孟德尔遗传定律被重新发现以后,遗传学家发现生物个体的性状是由染色体上的基因控制的。只有基因碱基序列变化引起的变异性状才能遗传,个体在发育过程中获得的性状变化是不能遗传给下一代的。

     获得性遗传反对者对生物进化的解释是：基因突变+自然选择。若按照该理论解释长颈鹿长颈形成的原因是：在千千万万个无定向的、随机发生的基因突变中，碰巧出现了那么一个长颈基因的突变使鹿颈变长能吃到树叶而生存下来，短颈的个体因吃不到树叶就被自然选择淘汰了。

     尽管对获得性能否遗传存在争论，但获得性遗传的存在也是不可否认的事实。下面略举几个实验证据：

     1）我国学者张作人等于上世纪60年代在研究棘尾虫的核质关系时,在棘尾虫无性生殖初期,前后2大核融合成1个大核圆球时,将此大核圆球切下,使其切块继续发育与再生同时进行,调整形成能正常传代的2个虫背部相联的人工畸型。并且，这种骈体虫能够稳定遗传。Grimes于1980年按照张作人的方法,在侧毛虫上也得到了同样的骈体。由此联想到魏斯曼的老鼠断尾实验，Landman曾不无感慨地说,“倘若魏思曼选择把腹毛虫的双体切成2半,而不是连续几代斩断老鼠尾巴,一代就足以出现遗传性的改变”。在此，笔者要指出的是：魏斯曼的老鼠断尾实验并不能否定获得性遗传，根据早年的米丘林学说，只有改变了机体的代谢类型的获得性才能遗传，断鼠尾不属此类。

     2）20世纪80年代后期，加拿大科学家戈克津斯基等人发现小白鼠的免疫能力可以传给下一代。他们把有抗原耐受性的小白鼠同无耐受性的小白鼠交配,结果,一代中有60%能耐受其父代接触过的抗原。就免疫学来说,动物产生特异的抗体蛋白的能力只能在当代发生,新的一代必须重新接受过抗原才能对其产生专一反应。现在,上一代的特异免疫力传给了下一代,这其中是不是这种免疫球蛋白把信息传到了下一代？遗传信息是不是由蛋白质传到了其他大分子？获得性是否可以通过这种形式遗传呢？该实验表明：小鼠获得的免疫特性至少能部分地遗传给后代。

     3）落地王鸽归巢能力的获得性遗传。李绍平等将不具有远飞、归巢能力的落地王鸽在1号鸽棚繁殖幼鸽18只,随机分为A、B、D3组,A组做实验组,B组作为对照1组。D组作为实验后备组,信鸽在赛鸽棚内自由配对繁殖幼鸽18只,随机抽出6只幼鸽做对照2组(C)。待幼鸽6～8个月后,将A、B、C组作放飞训练,以后每递增1年飞行距离就增加1倍,由近及远训练。但每年均从近距离开始,5、10、20、40km,直至320km。每年放飞结束后,将A组归巢鸽同D组配成3对放入2号种鸽棚繁殖幼鸽12只,随机再分为A1、D1两组放入赛鸽棚,训练方法同前。有了新一代后，原A、D两组成鸽淘汰,每年如此重复繁殖、开家、放飞。经过10年强化训练,A组已具备信鸽的远距离飞翔能力,归巢率接近C(信鸽)组。与B（对照）组比较具有明显的差异性。A组归巢率为51.67%,B组为0,C组为73.33%,虽然总归巢率实验组不如信鸽组，但后5年实验组归巢率为70%,信鸽组为63.3%,二者平均归巢率接近。该实验表明：落地王鸽在人为的训练环境中获得的归巢能力能够遗传，并逐代加强。

     现代生物学已经在分子水平上提供了获得性遗传的有力证据。表观遗传学是研究基因型不发生变异时而产生的基因表达的可遗传改变的一门学科。在环境变化引起基因表达过程中的适应性的变异，如DNA的甲基化、组蛋白的乙酰化、siRNA的作用等对基因表达的影响等是可能遗传的。表观遗传这一概念最早出现在20世纪40年代，基因表达过程中的DNA甲基化、乙酰化等也早有研究，只是近来才发现这种调控方式可以遗传，才备受研究者的关注。

     可以说，自从1970年Temin和Baltimore发现了病毒的逆转录现象,获得性遗传的分子生物学证据就萌生了。日本学者冈崎通过对DNA复制中“冈崎片段”的研究认为:获得性遗传是由遗传信息的反中心法则与中心法则共同完成的,即环境引起生物蛋白质(如酶蛋白)的改变,而蛋白质的变化相应的引起遗传物质的变化,改变了的遗传物质依照中心法则,自我复制并转录,进而指导新蛋白质的合成。

     1）大鼠母性行为的遗传。Weaver等做了一个有趣的试验：根据大鼠对生下的幼鼠有舔/拭和弓背-哺育的母性特征，将其分为有“高频度的LG-ABN”和相对的“低频度的LG-ABN”2组,然后将新生的幼鼠(包括亲生的和非亲生的)让两组大鼠母亲分别抚养。结果发现：无论是否亲生,在“高频度LG-ABN”妈妈抚养下小鼠成年后也具有高频度LG-ABN行为；相反,由“低频度LG-ABN”妈妈抚养的小鼠长大后则表现出较低频度的LG-ABN特征。这表明：母鼠的母性行为可以通过后天因素影响幼鼠，并能遗传。进一步的研究证实：母鼠的舔/拭行为和弓背-哺育行为不但可以调节NGFI-A(一种转录因子)的表达,而且还能促进糖皮质激素受体基因第1个外显子的去甲基化,从而促进GR的表达，而GR的表达程度对幼鼠高频度LG-ABN行为的表现起着关键作用。上述幼鼠后天“获得性”性状并非改变了遗传物质DNA,而是通过“DNA甲基化/去甲基化”的表观遗传修饰而实现的。

     2）表观基因的甲基化在生殖细胞受到保护能遗传给后代。近年来发现了一些表观基因标记（如甲基化）的保护机制，可使基因表达过程中的甲基化的改变不会在生殖细胞受精前被清除而遗传到下代。例如：在小鼠中，一种名为Stella的蛋白质能够有效地保护卵子中的部分基因的甲基化标记，从而使这种标记能从上一代传到下一代。

     不仅如此，DNA的甲基化也能通过精子遗传给后代。Skinner等人用大剂量的农药杀虫剂和杀真菌剂处理怀孕大鼠，致使大鼠的子代器官受损，子代雄性大鼠的精子DNA中出现甲基化，并持续遗传了4代。中国科学院动物研究所繁殖生物学国家重点实验室YanchangWei等采用非遗传的前驱糖尿病小鼠模型进行的实验发现：亲代雄性小鼠的前驱糖尿病致使子代小鼠产生了对葡萄糖的不耐受和胰岛素抗性；同时还发现若干胰岛素信号基因发生了胞嘧啶甲基化，这种甲基化也出现在前驱糖尿病亲代雄性小鼠的精子中，并能遗传好几代；特别是还发现了一些基因具有抵御受精后去甲基化的作用，这就使获得性得以遗传。

     3）细胞中必定存在一种机制,使一些表型修饰过程能成功地逃避胚细胞的清理机制。李师鹏在其“获得性是否可以遗传”一文中列举了一些学者的研究。AndrewFire等人将反义RNA、正义RNA以及反义与正义RNA配对组成的双链RNA注入线虫C.elegans虫体,他们意外发现：双链RNA能有效地导致C.elegans相关基因沉默的效果。种种迹象表明,生物由于环境的长期选择的结果,细胞中必定存在一种机制,使一些表型修饰过程能成功地逃避胚细胞的清理机制,从而使有益个体生存的性状得以在后代中保留下来。

     表观遗传学研究指出：真核细胞的核基因在表达过程中，因受到环境的影响在细胞质中能自主合成与环境刺激相联系的对应性RNA以及DNA甲基化等，并通过细胞质遗传给子代，如果刺激结束，对应的RNA副本或DNA甲基化程度会逐代减退，甚至消失，这或许就是某些获得性状在某种情况下不能稳定遗传的原因。然而，随着刺激结束获得性逐渐消退也正符合获得性遗传规律，因为条件改变了，生物又会去适应新环境而产生新的获得性。根据量变引起质变的哲学规律，获得性遗传也会随着刺激作用的延续和重复而增强。

     经典遗传学认为，环境的影响不可能改变基因，事实上环境的影响在某些情况下也可能使基因或基因型产生适应性的变异。核基因在环境影响下定向变异有可能以下途径：

     早在上世纪上半叶发现的转导与转化现象就是证明。研究表明：噬菌体能将半乳糖基因带入大肠杆菌染色体中,并能使之表达，这就是大肠杆菌获得新的性状,这就是所谓转导现象。转化，在某种意义上，也可视为是生物在生活环境中所获得的性状。用光滑型肺炎双球菌的DNA可以将粗糙型肺炎双球菌转化为光滑型肺炎双球菌,Gardner等（1991）的研究证明：转化后的肺炎双球菌，虽然在以后的繁殖中有分离现象，但最终所产生的光滑型肺炎双球菌是稳定遗传的。

     眼虫藻色素的遗传。眼虫藻体内均含有能进行光合作用的叶绿体,故能100%显现绿色。Provasoli等在1951年进行了一项研究，即：将此眼虫藻经一定浓度链霉素处理6d,这些眼虫藻100%地转变成无色的藻体,不含叶绿体了。这些无色的眼虫藻即使在有光和无链霉素条件下培养,仍产生无色的后代,也就是能稳定地遗传。以后的研究证明无色的原因是缺失了与产生叶绿体有关的DNA顺序,只要保证供给碳源这些藻体能正常生活和繁殖。

     高等植物中也有生存环境改变DNA的实例,Cullis和Charlton(1981)发现：亚麻栽种在高氮土壤中,植株高大,将其收获的种子栽种在一般土壤中,植株仍是高大的,这种特性至少可以遗传二三代。分子生物学考察证明,高大植株中rDNA已发生扩增。

     在真核生物中,有2类可移动的遗传因子，即转座子和反转录转座子。研究发现：反转录转座子是引起插入突变、生物多样性和重复序列产生的原因,也是基因组保持可塑性的原因。因为反转录转座子是以DNA-RNA-DNA的途径来实现转座的,在整合酶的作用下新生成的以DNA反转录转座子可以整合到宿主基因组中，并能在宿主基因组中扩增和积累其拷贝数,从而使基因组增大。由于反转录转座子带有增强子、启动子等调控元件,所以会影响宿主基因的表达,在生物进化过程中反转录转座子起着不可忽视的作用。据报道，大麦中的一个常见的反转录转座子BARE21在越是干旱、生存条件越恶劣、生存压力越大的情况下,BARE21的拷贝数就越多,植株的基因组也就越大。这个研究表明：在生物进化的过程中当一定的外源刺激激活后,反转录转座子会经过反转座作用产生新的拷贝插入到新的位点,造成生物的遗传变异,在自然选择和物种优化中起着一定的作用。

     喻传洲曾在2009年发表过“从表观遗传学到猪的抗逆性选育”一文，文中提出了“在逆境中选择抗逆性个体”的观点。实际上，在逆境中表现出的抗逆性不仅仅涉及到表观遗传，此文较全面地论述了在逆境中表现出抗逆性个体的遗传机理。

     逆境，当然也是环境，它对受影响的个体的效应是否就像某些学者认为的仅仅是一种纯粹的环境效应而不能改变个体的遗传性呢？

     早期的经典遗传学认为，表现型=基因型+环境，似乎表明个体的遗传基础和所处的环境是2个不相干的东西。但大量的事实说明：个体的表现型是基因型和环境互相作用的结果，因此上述公式被修正为：表现型=基因型+环境+基因型×环境，基因型和环境的互作就意味着基因型会受到环境的影响。从数量遗传学的观点看，任何性状的变异都包含来自遗传和环境的变异，既没有一个性状的遗传力等于1（若是，意味着其变异全部来自遗传），也没有一个性状的遗传力等于0（若是，意味着其变异全部来自环境）。

     问题的焦点是：环境引起的变异，更准确地说，逆境导致生物个体的适应性变异究竟能否遗传？我们认为：在逆境中个体的抗逆性的遗传基础可能来自2个方面：

     1）来自表观基因的变异。从以上对表观遗传的分析中可知，这种变异（至少是部分）是可以遗传的，而且随着相同的逆境在连续世代（如每年出现的高热与严寒）对生物群体的刺激，这种获得性遗传的稳定性会渐趋增强。

     2）来自基因组DNA的变异。本文中分析了环境引起DNA变异的一些途径和可能，然而，在逆境中抗逆性的个体能否发生类似的变异尚有待今后的深入研究和探讨。但是，逆境中的有抗逆性的个体的基因组本身或许就携有抗逆性基因，这类抗逆性基因无疑是可稳定遗传的。

     当然，我们还可运用现代生物技术—全基因组选择法，利用高通量测序、基因芯片技术，搜索出存在的抗逆性（包括抗病性）基因，然后通过标记选择、基因工程等手段选择抗逆性（抗病性）个体。当前，全基因组选择方法已经成为世界畜禽、作物和水产生物遗传育种领域新的研究热点，但短期内在动物育种上要取得显著成果还有困难。再者，全基因组法毕竟是在基因组中寻找标记基因，现在我们已经知道，生物的性状并非完全由核基因决定，还涉及到核外遗传和表观遗传等。总之，选择的准确性必须在实践中检验，无论采用何种选择方法，对生物抗逆性的选择前提是必须先有抗逆性个体的存在。在逆境中选择抗逆性就是首先抓住那些抗逆性的个体，在未能彻底揭示其遗传机制之前（达此路尚遥），这种选择方法的进展可能不会很快，但毕竟是在摸索前进而不是等候。武汉天种的种猪就十分重视在逆境中选育，其关键措施是：坚持常年测定，尤其注意在极端气候（特别是炎热季节）和猪群发病时对同期抗逆性个体的选育；保持一个相对稳定的猪群（原则上只引公猪或精液），使猪群的抗逆性逐代累积增强。这也正是天种猪“适应性强、好养”的根本原因所在。尽管抗逆性这类性状是低遗传力性状，但是可运用数量遗传学方法，通过BLUP估计出个体育种值，提高选择强度，加速抗逆性优良个体的扩群，即可提高抗逆性性状的遗传进展。

（华中农业大学动物科学院，喻传洲；武汉天种畜牧股份有限公司猪育种部，李文献，杨华威）