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系祖系在霍寿黑猪育种中的应用

1系祖系建系的基本原理
  
     系祖建系是最传统最经典的品系育种(linebreeding)方法,也是猪育种历史中最广为应用的育种方法。其基本原理是将育种群体中性能最为优秀的个体公猪立为系祖,通过选配形成一个闭锁的系祖亲缘群,经过多代慎密细致的选种选配计划(猪一般是5~7代),使整个亲缘群的个体达到或接近系祖的性能水平,从而形成一个新的独立品系。一个猪的品种通常有8~12个品系以上,地方品种可能少一些,流行品种多一些。如杜洛克曾有32个品系。与国外猪种的育种不同的是,中国的传统系祖系带有明显的地理区域色彩。例如,淮猪在安徽省就有皖北猪(阜阳地区)、定远猪。定远猪又包括定远类群(滁州地区的定远猪)和霍寿类群(六安地区的霍寿黑猪)。霍寿黑猪的分布与淮河上游大别山区的地理区域有关。在一个相对闭锁的山谷和交通不便的地域,通常由一个公猪户养1头公猪给四邻五舍饲养的母猪配种。以后,又用公猪的儿子接班,所以该地区的公猪都是该公猪的后代,自然而然就形成一个系祖系,并带有浓厚的地方色彩。大别山深处的地方系往往是高度近交的,其近交系数≥31%,经历了严酷的近交淘汰,遗传性相当稳定。自明清以来,大别山区的养猪业就自然而然地形成了众多的系组系,分布于不同的地理区域,处于相对地封闭状态。安徽省淮之源猪场从大别山区的不同地理区域整理了8个家系的霍寿黑猪,皆以系祖系的方式建系,通过5年的育种进行了3个世代。该育种群体在毛色、体型外貌、初生重(1.0~1.2kg)、断奶重(6kg),下床重(22~25kg)、产仔数(初产9~10头、经产10~13头),逐渐趋于稳定。胴体性状和肉质性状属加性基因控制,处于一个基因平衡状态。胴体瘦肉率在42%~48%区间(不同体重级别)。肉质方面能稳定地反映出霍寿黑猪肉色深红、大理石纹鲜明,口感浓郁,风味鲜美的特色。该猪场的品系繁育工作可以作为传统育种方法在现代地方猪种中的应用的一个例证。
  
2系祖系对稳定霍寿黑猪遗传稳定性的作用
  
 
     在核心群中,8个系组系同时组成8个小群体,血缘相对闭锁。每一个系由1头主配公猪和它的2个儿子形成一老两少梯队,与同质选配的10~20头母猪组群。作为小群体育种,8个系组系的选育目标需要集中突出重点,不能面面俱到。所以选种方向设定为体大、抗病、肉好而忽略产仔数。理由如下:体格小、生长慢是中国地方猪的软肋,我们发现并不是所有中国地方猪种一概如此。在霍寿黑猪中就有体大快长的个体。为什么不把它们集中起来加以优化、巩固、稳定呢?霍寿黑猪耐寒耐暑的性能是外国流行品种望尘莫及的,过夏天不需要水帘通风降温,过冬天不需要生炉子保温(仔猪除外)。这种节能生态的猪种为什么不加以提纯选优推而广之呢?霍寿黑猪的雪花肉正是当前高档品牌猪肉市场呼唤的宠儿,这种弘扬中华民族养猪业的优质肉基因的地方群体

     为什么不加强选育以期走向世界呢?所以霍寿黑猪的育种主攻方向是扬我之长,主攻长速与肉质。霍寿黑猪之所以目前不选产仔数是鉴于目前的产仔水平基本满足育种需要,初产仔9头、经产仔(12±2)头,加之像产仔这样的低遗传力性状不是几个世代就能见到显著进展的。但是,乳头数和乳房结构是高遗传力性状,事关哺育能力和仔猪长速,故也列为选择方向。
  
     8个品系(图1a、图2a、图3a、图4a、图5a、图6、图7、图8)的霍寿黑猪公猪都在不同程度上体现了体大快长的特点。111系(图1a、图1b、图1c)三代公猪的胸围逐渐加大是因为在0世代组群时特地为111公猪选配了体大胸深的母猪,以增大后代的胸围。其育种战术旨在提高小排切块的产量和比例,因为高档肉小排卖价连年飙升。115系(图2a、图2b、图2c)的二世代、三世代的公猪继承并进一步发展了0世代系祖115公猪大骨架、大宽肩的肉用体型。121系(图3a、图3b、图3c)的二世代、三世代的公猪得益于系内选配的大骨架母猪,明显表现出体格高大的特点。103系(图4a、图4b、图4c)的二世代、三世代的公猪不折不扣地集成了系祖103公猪魁梧、结实、彪悍的外在特点。上述各系特点的延续只有通过同质选配,其后代与系祖的体型外貌才可能保持基本一致。由于每个系的群体规模有限,每头公猪每年只能产生300头左右的后代,其中一半,即150头左右可供选择下一代的继承公猪。有时候选出的小公猪在继承其父母的种质方面只能达到90%的满意度,但是他的半同胞小母猪却更为出色,更能代表该品系的遗传素质。在这种情况下,如果采用半同胞选配(Fx=12.5%)这把双刃剑,就有可能将系祖的特长重现与后代,但是也有可能出现近交退化而根本选不出理想后代。为了稳定101系公猪(图5a)鬃长毛密抗寒耐风的遗传素质,我们冒着近交退化的风险,组织了Fx=12.5%的近交选配。有幸获得了近交公猪121907号(图5b)。其鬃长毛密特点在幼龄期已经开始表现,这头近交公猪长大再与无亲缘关系的母猪交配就是育种学中所说的顶交技术(topcross),就会产生较大的生活力优势。通过5年来对3个世代公猪的选育,大体型、大骨架、鬃厚毛密的特点开始趋向稳定,也从实践中进一步证明了对猪的加性基因进行表型选择是有效的。现有的大部分成年公猪体长都逼近160cm(图9、图10),最长的165cm,而且毛黑鬃密。在组建各系0世代亲缘群时,为每一头公猪选配的母猪要尽量在体型、体尺、外貌特点方面接近与配的公猪,而且四肢健壮,适合于放牧(图11)以稳定后代的素质。组群的母猪也要求体型高大(图12)(体长120~140cm)配得上各系的公猪。对乳头的选择比较严格,要求8对乳头,9对者从优,有效乳头不少于14个,8对者从优(图13、图14)。这种选种策略是为了保证产仔水平高的母猪所生的每一头仔猪都能得到有效哺乳并且能留有余地,宁愿乳头数多于产仔数,勿要产仔数多于乳头数,僧多粥少不是养猪的道。如是,每头母猪以保守的估测2.3窝/年,按正常成活率,争取到24头健壮而整齐的后代,已经远远超过了全国的平均水平。母猪的乳头发育、乳房结构也是选择重点。在组选后备母猪时,要逐个仔细观察,乳头要长短适度、粗细匀称、弹性尤佳,俗称皮奶盒子者从优。唯有如此才能保证仔猪28日龄逼近6kg(图15),70日龄超过22kg(留种的猪必须超过25kg),8月龄前达到100kg。

     作为地方猪种,其市场优势在于肉质。因此,我们的育种战略原则是在保证肉质的前提下加快长速和生产效率。猪的长速和肉质之间的辩证关系要靠我们育种者去把握和拿捏得恰到好处,这就要靠留种猪的同胞的屠宰试验和肉质测定。前肩雪花肉的测定列为重中之重。通过现场测定,发现前肩雪花肉从180日龄开始发育,240日龄达到丰满,420日龄达到极致(图16)。有鉴于上述规律,霍寿黑猪的上市体重和日龄可以根据市场需要做出弹性应变,而在育种工作中我们需要做的是保证8个品系肉质的基本一致,允许系间的个性差异。例如,有的系肉色特红,有的系大理石纹特浓等等。系间肉质差异是保持系间肉质在大同小异的前提下带有一定程度的可塑性以适应市场将来的变化。

3系祖系选种评价

     目前我国地方猪种的育种群体一般都在500头母猪以下,而且品种特异性明显。与大群体流行品种使用Herdsman、GBS软件不同,地方猪小群体育种用系祖系选育有利于发挥选配的积极作用,便于个体个性特点的灵活甄选和主动选留。育种群体越大,利用软件的效率和准确性越高。而群体越小,个性越强,手动目测的传统方法则更为简捷有效。例如,霍寿黑猪的耐热性能很难做出量化标准,纳入育种指数,而耐热性能对夏日酷暑的安徽养猪生产极为重要。霍寿黑猪的品系繁育是在没有水帘通风等降温条件的半开放传统猪舍中进行的。不能耐高温者自然淘汰。2013年8月11日,当地最高气温超过40℃,8个品系的种公猪无1例伤亡,配种繁殖成绩未见下降。系组系育种的原始雏形在中国的传统养猪中早已流传千年,曾经成功地培育过众多国际领先的猪种,在当今的地方猪育种中依然不失为一种简洁有效而又接地气的好方法。淮之源育种的成绩再次证明中国地方猪种的育种大可不必生搬硬套洋猪的育种方法。利用传统的自然优势,利用中华民族祖传的猪文化,走出一条具有中国地方特色和鲜明品种特点的育种之路。

(安徽农业大学,张伟力;六安市裕安区动物疫情测报站,王举勇;安徽省淮之源现代农业有限公司,周灿,吴久东,张长松)

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