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Farmer C.著 何忠武编译
四川苍溪县畜牧食品局
猪乳是仔猪的主要能源来源，为其生长和存活所必需。然而，母猪并不能在整个哺乳期一直生产足够的乳汁以维持仔猪最适宜的生长。大约 8～10 天后，乳汁不足的情况就会出现，并随着泌乳期延长而程度加重。随着近年来高产母猪品系的引入，这个问题更为严重，因此，研发提高母猪泌乳产量的饲养管理方案迫在眉睫。泌乳期开始时乳腺中乳腺细胞的数量是确定母猪泌乳潜力的关键因素之一，乳腺发生发育有明显的时段，并受多种因素影响。本综述总结了营养水平、激素状况以及饲养管理方案对猪乳腺发育的影响。
1 乳腺发生发育的生理现象
1.1 个体的乳腺发生发育系统新生仔猪的乳腺主要由皮下基质结缔组织构成，且其输乳管发育较差。达90 日龄之前，乳腺组织的增生和表示乳腺细胞数量的乳腺 DNA 的增长一直很慢；达到 90 日龄后，乳腺组织和乳腺 DNA 的增长率提高了 4～6 倍，但直到青年母猪配种时，乳腺仍然很小，但已含有大量的输乳管系统，并长出了各种芽状的小乳头。据研究报告，初情开始对乳腺发生有刺激作用，与到达初情期但未开始发情的同龄青年母猪相比，已发情青年母猪的乳腺实质组织质量增加 51%，乳腺实质外组织质量则下降 16%。怀孕的青年母猪在妊娠前、中期乳腺数量的发育较慢，几乎所有乳腺组织和乳腺 DNA 的增长都发生在妊娠后期。据研究报道，在妊娠期的 45～112 天，乳腺重量显著增加，而乳腺的加速增长发生在妊娠期的 75 天以后。在乳腺快速发育期，乳腺经历主要的组织变化，乳腺小叶泡组织于此时替代脂肪和结缔组织，转变成泌乳器官。据报道，在妊娠后期，乳腺组成从高脂肪含量转变成高蛋白含量。青年母猪乳腺组织的组织学变化和乳腺 DNA 浓度的差别都显示，在妊娠期 75～90 天乳腺组织的分化增加，到 90 天乳腺中细胞浓度达到最大。之后，在妊娠期 90～105 天，乳腺腺泡中分泌蓄积大量乳汁，表明泌乳过程开始。另外，母猪乳房上乳腺的位置影响妊娠期乳腺的发育。位于乳房中区的第 3、4、5 对乳腺在妊娠期 102 天和112 天湿重称重比位于乳房后区的第6、7、8 对乳腺重。
乳腺发育在妊娠期结束后并不停止，而是持续到泌乳期。被吮吸乳腺平均腺体重量从泌乳期 5 天的 318 g 呈线型 增 长 到 21 天 的 593 g （增 长 率57% ） 。泌乳期乳腺容积的增加是细胞增生并同时增长的结果。泌乳期乳腺的生长与乳房上乳腺的位置有关，最前面的 5 对乳头比最后面的 3 对乳头增长更多，且有迹象表明，这种增长的差异或许与射乳后乳房按摩的强度有关。乳腺发育也受胎次的影响，因为第 1、2、3胎的母猪乳腺湿重在妊娠期 113 天至泌乳期 26 天间分别增加 70%、20%、30%。乳腺大小 （ 以重量或 DNA 含量计算 ） 与其泌乳量间存在相关，可通过吮吸该乳头的仔猪生长量来估计乳腺发育情况；且泌乳多的母猪在泌乳期结束后每个乳头的乳腺实质组织含有的 DNA与 RNA 比泌乳少的母猪多。这些发现帮助我们了解对乳腺发育有影响的各种可能因素，便于我们尝试刺激乳腺以增强其活动和作用。
1.2 乳腺的复位生理现象
当仔猪断奶时，母猪乳腺经历复位过程，断奶后前 7 天乳腺实质组织迅速退化，在此关键期，乳腺实质组织的湿重和 DNA 含量分别降低 2/3 以上和接近 2/3。断奶后前 2 天就可见乳腺的显著变化，乳腺实质的脂肪增加，蛋白质相应减少，这可能反映了乳腺上皮细胞中乳脂的过渡性蓄积。泌乳期间的未哺乳乳腺在断奶后其乳腺实质组织未表现出进一步萎缩，证实了早期的研究发现。泌乳早期未被吮吸的乳腺通过萎缩，以断奶后观察到的被吮吸乳腺的同样退化速率退化。也就是说，在泌乳早期 7～10 天内，未哺乳乳腺组织重量减少 2/3，随后退化速率降低。有趣的是，在泌乳期 21 天的乳腺退化不受到窝产仔数(6～12 只范围)的影响，而受营养水平的影响。与饲喂低能低蛋白饲料（12 Mcal ME/ 天，32 g 赖氨酸 / 天）相比，当母猪饲喂高能高蛋白饲料时（ 17.5 Mcal/ 天，65 g 赖氨酸 / 天 ） ，泌乳期 5 天，未哺乳乳腺的重量要大91%。然而，未被吮吸乳腺的退化程度和速率对未来其发育和泌乳量的影响目前仍是未知，因此有理由对其进行进一步研究。
在另一项研究中，产后 24 小时或72 小时关闭乳头，防止仔猪吮乳，结果表明，泌乳早期未被吮吸乳腺的退化在第一个 24 小时期间是可复原的 （ 腺体复位 ） ，但在 72 小时就不可逆转，且在 24 小时期间未被吮吸的那些复原乳腺在整个泌乳期的泌乳量一直较低。由于泌乳停滞，乳腺的 α– 乳清蛋白、催乳素受体及 IGFBP-5 基因的转录减少。以下试验研究显示了吮乳强度对乳腺的发育与退化的重要性。比较乳腺的不哺乳、产后 12～14 小时的暂时哺乳或者常规哺乳 3 种情况，发现常规的被吮吸乳腺在整个泌乳期都可维持泌乳功能，而暂时被吮吸乳腺和未被吮吸乳腺在泌乳期退化。事实上，产后 12～14小时的吮乳不足以启动并维持泌乳直到产后 24～36 小时，但至少能诱发产后乳腺细胞增殖 6 天。在功能性与非功能性乳腺间也存在基因转录的变化，表明催乳素受体基因转录高与 IGFBP-5 基因转录低可能对泌乳期间乳腺功能的维持有重要作用。这种变化对乳腺发育及下一个泌乳期泌乳量的潜在影响目前仍未知，但研究发现，在乳腺内转复位过程结束后，泌乳期间被吮乳乳腺比未被吮乳的乳腺大，这暗示乳腺的复位生理现象可能在下一个妊娠期对乳腺重新发育存在有益影响。
2 激素状况尧 营养水平及饲养管理方案对猪乳腺发育的影响表 1 总结了研究所用的各种处理以及它们对乳腺实质质量和实质 DNA 的影响。
2.1 激素状况对猪乳腺发育的影响雌激素对猪乳腺发育起必要作用，初情期开始对乳腺发生的影响为此提供了证据。也有研究证明，妊娠后期发生的乳腺代谢活动急剧升高与胚胎产生的雌激素增加有关。的确，妊娠期 110天的乳腺 DNA 水平与母猪循环系统中的雌激素浓度相关。一项较早的研究显示，玉米赤酶烯酮，一种有雌激素样活性的霉菌毒素的确可影响乳腺发育。在食入玉米赤酶烯酮的母猪中可观察到，由于输乳管增生，乳腺腺体组织增加。最近，有试验试图通过提供额外的雌激素，刺激青年母猪的乳腺发育。当每天给 90～183 日龄生长青年母猪的饲料添加 2.3 g 的植物性雌激素异黄酮时，在该处理期结束后，乳腺实质 DNA 增加显示乳腺组织增生 （ 见表 1 ） 。目前，加拿大 Sherbrooke 奶牛及猪研发中心正在进行的一项研究即是在怀孕末期给青年母猪提供同样剂量的异黄酮，测定对其乳腺发育的影响。
松弛素是由怀孕母猪的黄体产生的一种多肽激素。利用替代治疗卵巢切除的怀孕青年母猪的经典研究，清楚地证明怀孕末期松弛素在促进乳腺实质生长中起主要作用 （ 见表 1 ）。然而，外源松弛素对妊娠青年母猪乳腺发生的全部潜在影响目前仍未知。研究表明，外源生长素可提高母猪泌乳量，且研究显示，它的释放因子 （ GRF ） 对泌乳母猪的乳腺发育有潜在刺激作用。但这个结果仍需要探究，因为在妊娠后期和整个泌乳期，每天注射 3 次 （每次 12 mg ）的 GRF 降低了乳腺实质质量，而在泌乳期 30 天的乳腺实质 DNA 增加，因此，乳腺实质 DNA 总含量未变 （ 见表1 ） 。
就对猪乳腺发育的影响而言，催乳素是引起最多注意的激素。最早在1945 年，研究就显示，给怀孕后期母猪饲喂麦角对乳腺发育有危害作用，饲喂麦角的试验母猪几乎不存在乳腺发育，而所有对照母猪乳腺发育正常。最近也有研究报道，当产前给怀孕母猪饲喂麦角 8 天时，麦角对乳腺发育有负面影响。最有趣的是，因为母猪泌乳量不足与催乳素抑制之间表现出相关，才发现外源毒素对催乳素分泌有抑制作用。10 多年前，通过利用多巴胺兴奋剂溴麦角环肽抑制催乳素，第一次证明催乳素对怀孕青年母猪的乳腺发育起着必要作用 （ 见表 1 ） 。随后的研究显示，在妊娠期 90～110 天这个特定的时间范围内，催乳素对乳腺发育最具有刺激作用 （ 见表 1 ） 。催乳素也影响生长青年母猪的乳腺发生，有试验给青年母猪提供催乳素，观察其对乳腺发育的影响，结果显示，在青年母猪 75 kg 体重开始，28 天内，每天给其注射 2 mg 的猪重组催乳素，青年母猪有明显的乳腺发育。试验组青年母猪的乳腺出现下列变化特征：乳腺小泡和输乳管腔膨胀，并出现分泌物质，但未作乳腺成份的测定。之后的一项试验中，给达到 75 kg 体重的青年母猪在 29 天内，每天注射 4 mg 的猪重组催乳素，结果导致乳腺实质组织质量增加 116.4%， 同时实 质 DNA 增 加160.9% （ 表 1 ） 。然而，由于也有乳腺分泌物的存在，这就产生了疑问，即这种剂量的催乳素是否会对将来的泌乳量有正面或负面影响。在泌乳期间注射此剂量时，猪重组催乳素对泌乳量或乳腺组成没有显著影响，这被认为是因为动物的催乳素乳腺受体已经饱和，故此，阻止外源催乳素起生物学作用 （ 表 1 ） 。关于增加催乳素的循环浓度对乳腺发育以及随后的泌乳量的潜在影响等仍需探讨，但因不易获得体内试验研究需要的足够量的猪催乳素，这样的试验没有进正如由鼠的高催乳素血症以及女人和奶牛乳汁过多血症所暗示的那样，植物提取物奶蓟素 （ 来自奶蓟 ） 可能是增加猪催乳素浓度的一种潜在工具。最近的一项研究显示，这种提取物并未提高断奶后经产母猪的催乳素浓度，这可能是因为注射的剂量或动物的繁殖经历等原因。因此，目前一家实验室正在利用更大剂量的奶蓟素检测其对妊娠后期青年母猪的催乳素浓度及乳腺发生的潜在刺激作用。
2.2 营养水平对乳腺发育的影响
生长期、妊娠期及泌乳期的营养水平能够影响猪的乳腺发育。对断奶后28～90 日龄的生长青年母猪限制饲养34%，对乳腺发生没有任何显著影响，而从 90 日龄到初情期限制饲养 20%（ 见表 1 ） 急剧减少乳腺实质质量，即只有到 90 日龄才能观察到限制饲养对乳腺发生的影响，这是生长青年母猪乳腺快速发育的第一阶段。因此，从 90日龄到初情期，饲养水平高对青年母猪乳腺发育似乎有刺激作用；另一方面，在同一阶段，降低饲料粗蛋白 （ 18.7%vs. 14.4%） 不影响乳腺发生 （见表1 ）。此外，从 88～212 日龄，饲料添加 10%的亚麻籽，对青年母猪的乳腺发育没有显著影响 （ 见表 1 ） 。生长青年母猪营养水平也可能影响妊娠期结束后初产母猪的乳腺发育。有人用不同饲养方案饲喂初情期前的青年母猪，研究其对妊娠结束后一胎母猪乳腺发育的影响。青年母猪在初情期前的不同时期即 9～12 和 5～20 周龄饲喂适量的饲料纤维，在妊娠期 110 天乳腺实质较少 （见表 1 ） 。之后的一项实验利用同样方法，初情期前限制饲喂，接着过度饲喂，对初情期后青年母猪的乳腺发育没有益处，并导致了乳腺实质组织减少 （见表 1 ）。同样的饲养方案没有影响妊娠期结束后乳腺实质质量（ 见表 1 ） ，但试验用青年母猪乳腺实质DNA 的百分比有减少趋势。怀孕期的营养水平肯定影响妊娠期结束后的乳腺发育。妊娠期间通过操纵能量蛋白采食，改变母猪体组成的一项早期研究证明，不论青年母猪肥 （ 背膘厚 36 mm ） 或瘦 （ 背膘厚 24 mm ） ，它们的乳腺重量一样。但在妊娠期 112天，与瘦的青年母猪相比，肥的青年母猪乳腺 DNA 浓度急剧降低 （大约 3倍 ）。这种情况不代表目前商业上观察到的情形，也不知道像这种乳腺 DNA的差异在瘦的青年母猪与更瘦的青年母猪 （ 背膘厚约 12 mm ） 之间是否存在。研究显示，妊娠期 75 天增加饲料能量（5.76 vs. 10.5 Mcal ME/ 天） 至 105天，则乳腺实质重量和实质 DNA 减少（ 见表 1 ） ；另一方面，增加蛋白质采食（330 g vs. 216 g CP/ 天 ） 对乳腺发生没有影响 （ 见表 1 ） 。后来这一发现被证实，研究显示，从妊娠期 25～105 天，改变赖氨酸日采食量 （ 4.8 vs. 16 g ） 不会改变妊娠期结束后的乳腺发育。最近的一份报告显示，妊娠期和泌乳期母的营养水平可能影响它们后代的乳腺发育，从妊娠期 63 天到泌乳期结束，母猪饲料添加 10%的亚麻籽确实增加其后代初情期时乳腺实质质量（ 见表 1 ） 。这是第一次证明猪子宫内有此效应，它就开发饲养方案、促进乳腺发生打开了新的渠道。
在乳腺迅速增长的最后阶段即泌乳期，营养水平也影响乳腺发育。有一项研究饲喂泌乳母猪 4 种饲料，它们是不同蛋白质 （ 32 vs. 65 g 赖氨酸 / 天 ） 与能量水平 （ 12 vs. 17.5 Mcal/ 天 ） 的组合料，报告显示，能量和蛋白质摄入量都正面地影响乳腺组织的干湿重。
2.3 饲养管理方案对乳腺发育的影响
有研究显示，某一胎中乳头是否用于哺乳对其下一个泌乳期的泌乳量有影响。研究证明，第一胎未哺乳的乳头在第二胎时乳腺发育受到影响。在一项研究中，于第一个与第二个泌乳期关闭同样的或不同的乳头，第一胎中未哺乳的乳头比哺乳的乳头在第二个泌乳期结束后有较少的乳腺实质组织和较少的实质DNA （ 见表 1 ） 。且在未哺乳的乳头中，催乳素受体基因的 mRNA 丰富性减少，且在第二个泌乳期吮吸这些乳头的仔猪生长率也较低。
另一个能影响乳腺发育的饲养管理参数是窝哺乳仔数。研究报告，窝产仔数较多 （12 只） 的母猪比窝产仔数较少 （6 只） 的母猪有更大的乳腺总质量，乳腺总湿重升高 65%，乳腺 DNA增加 67% （见表 1 ） ，然而，单个乳腺的重量较低。在泌乳期 21 天，乳腺无脂干组织、蛋白质及 DNA 百分量受到窝产仔数呈二次方的影响。
3 结论
综上所述，乳腺发育可能受到诸多因素的影响，其中包括初产或经产母猪的营养水平及内分泌状态，为给后备母猪、妊娠青年母猪以及泌乳母猪研发最佳饲养管理方案而使母猪的泌乳量最大化，需要探索的仍有很多。目前已经清楚的是：青年母猪 90 日龄后限制饲养会阻碍乳腺发育。另外，在生长青年母猪中，提供植物雌激素异黄酮或提高催乳素浓度可刺激乳腺发生；母猪妊娠期的营养水平可影响乳腺发育；在泌乳期间，改变哺乳的乳腺数量以及这些乳腺哺乳的持续时间，影响泌乳期结束后乳腺中乳腺实质组织的数量。
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