猪流行性腹泻病毒的基因组结构
杨巍 东北农业大学
猪流行性腹泻病毒（PEDV） 的基因组与其他冠状病毒的基因组相似，为不分节段的单股正链 RNA，基因组核酸具有侵染性，在导入真核细胞后能够引发感染。通过 Northem blot 分析发现基因组 RNA 具有典型的冠状病毒的“nested set”结构。在冠状病毒感染细胞后，其基因组既可作为 mRNA转译出病毒特异的蛋白质；又能够作为模板转录互补的负链 RNA。转录出的病毒特异性负链RNA 可作为模板转录出新的具有 mRNA 功能的基因组 RNA 和几种大小不等的亚基因组mRNA 以及基因组的前导序列。
病毒的基因组全长为 28 033 nt，基因组在 5’端有一个帽子结构（cap），3’端有一个 Poly(A)尾。基因组 5’端非翻译区（5’UTR）位于基因 1 上游，长 296 nt；5’UTR 内含有长为 65 nt～98 nt 的前导序列（L）和 1 个以 AUG 为起始密码子并拥有 Kozak 序列（GUUCaugC）和编码 12 个氨基酸的开放阅读框（ORF）（殷震，1997）。目前，除人冠状病毒 229E 毒株外，已知的其他冠状病毒成员都有 Kozak 序列，但序列有所差异(Tobler et al., 1995)。基因组 3’端非翻译区(3’UTR)长度为 334 nt，末端连有 Poly(A)序列。3’UTR 内含有由 8 个碱基（GGAAGAGC）组成的保守序列，起始于 poly（A）上游的 73 nt 处。所有冠状病毒成员都包含这个序列，只是在基因组中位置不同。
PEDV具有典型的冠状病毒结构，属冠状病毒Ⅰ群，同属冠状病毒Ⅰ群的成员还包括人呼吸道冠状病毒-229E（Human respiratory coronavirus 229E, HCoV-229E）、猫传染性腹膜炎病毒（Feline infectious peritonitis virus, FIPV）、犬冠状病毒 （Canine coronavirus, CCoV）、牛冠状病毒 （Bovine coronavirus, BCoV）、猪传染性胃肠炎病毒（TGEV）。但是适应细胞生长的PEDV 与Ⅰ群冠状病毒有所不同，在其基因组中缺少下游 N 基因的 ORF，在相应的位置上TGEV 有 ORF7，FIPV 以及犬冠状病毒有 ORF6a 和 ORF6b。 PEDV 基因组结构如图 1-2，病毒基因组 5’端约三分之二的区域，长 20 346 nt，编码复制酶多聚蛋白 1ab（pp1ab） ， 复制酶多聚蛋白基因（基因 1）包括 ORF1a（12 354 nt）和 ORF1b（8 037 nt）两个开放阅读框，二者之间有 46 nt 的重叠序列，重叠处有滑动序列（UUUAAAC）和假结结构，它们能使核糖体进行移码（frame shifting）阅读，从而保证基因 1 的正确翻译。PEDV 基因组靠近 3’端三分之一的区域内有 5 个主要的开放阅读框（ORF），从 5’端到 3’端依次为编码纤突蛋白（S, spike）、ORF3 蛋白、小膜蛋白（sM, small membrane）、膜糖蛋白（M, membrane）和核衣壳蛋白（N, nucleocapsid）的基因。S 基因、sM 基因、M 基因和 N基因分别编码病毒的结构蛋白，长度分别为 4 152 nt、231 nt、681 nt 和 1 326 nt。ORF3 基因长 675 nt，编码未知功能且具有多态性的产物，在每两个相邻基因之间有基因间隔序列（interval sequence, IS），它与基因组和亚基因组 mRNA 的 L 序列 3’端有 7 nt～18 nt 相同，在病毒基因组复制和翻译过程中发挥重要作用。
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