仔猪先天性震颤的病毒因素
戴爱玲 福建农林大学
1 猪瘟病毒
猪瘟病毒属黄病毒科瘟病毒属，是具有囊膜的单股型 RNA 病毒，对外界抵抗力弱，但是变异性较大，虽然只有一个血清型，但毒株多，毒力差异大。强毒株可引起急性或耐过后的慢性感染，死亡率高，而中等毒力的毒株诱发亚急性感染。低毒力 CSFV 毒株造成妊娠母猪的带毒综合征，病毒通过胎盘屏障感染子宫中的胎儿，随后在胎儿之间扩散。随着胎儿的生长发育，病毒株的致病性对胎儿形成先天性感。一般情况下，怀孕早期出现感染时，对胎儿损伤的危险性高，猪瘟病毒会侵害胎儿的脑等神经系统，引起不同程度的中枢神经系统损伤，导致胎儿中枢神经系统脱髓鞘作用、大脑空泡化、小脑发育不全以及仔猪先天性震颤等神经系统疾病。
法国农业部兽医局猪病研究站采用CSFV PIN3086 株感染妊娠期母猪，研究感染母猪所产仔猪的发病情况，结果表明母猪怀孕 22 天时感染猪瘟病毒，新生仔猪出现震颤、共济失调、腿部外翻、不能吮乳。怀孕 43 天时感染猪瘟病毒，仔猪出现严重震颤症状、部分胎猪死亡。但在怀孕 72 天时感染猪瘟病毒，没有看到震颤，大部分胎猪死亡。陆文俊用家兔交互免疫试验、罗建等用直接荧光染试验证实某猪场发生仔猪先天性震颤病例中含有猪瘟病毒。
有报道认为母猪怀孕期间注射猪瘟弱毒疫苗可引起仔猪先天性震颤，如郭金海报道福建省清流新垦农场畜牧场母猪怀孕 3 个月注射猪瘟疫苗，26 头母猪刚生下的 293 头仔猪中有 81头发生先天性震颤。汤海平报道漳州市郊某猪场由于母猪怀孕期间免疫猪瘟乳兔组织苗后发生仔猪先天性震颤病。吴丹萍等通过 PCR 方法检测江西九江某猪场患有先天性震颤仔猪的病料组织，结果显示患病仔猪 CSFV 和 PCV-2 病原或核酸阳性，所以她认为仔猪先天性震颤的发生与母猪感染 CSFV 和 PCV-2 有关。
2 猪圆环病毒 2 型
猪圆环病毒属于圆环病毒科、圆环病毒属，为已知的最小的动物病毒之一。病毒粒子直径 17 nm～22 nm，呈 20 面体对称，无囊膜，含有 1.76 kb～2.3 kb 的单链环状 DNA。母猪感染 PCV-2 后可出现不同程度的繁殖障碍症状。
1999 年 West 等首次报道加拿大西部发生与 PCV-2 相关的繁殖障碍疾病，主要表现为流产、死产、木乃伊胎增多、早产，妊娠晚期流产或娩出接近成熟的死胎。此后陆续有在母猪流产病例中检测出 PCV-2 感染的报道，如姜文厚等、黄夏等都从流产胎儿的组织病料中检测到 PCV-2，但存在与PPV、PRRSV、CSFV 混合感染现象。
攻毒试验也证明 PCV-2 会引起母猪繁殖障碍，但在文献报道中未见攻毒试验中出现仔猪先天性震颤的繁殖障碍报告。Johnson 等用 5 头经检测 PCV-2 为阴性的怀孕后期母猪经子宫肌肉接种 PCV-2，攻毒后出现产死胎、木乃伊胎和弱仔等繁殖障碍症状。猪在胚胎期主要发育的器官是心脏、肝脏和神经系统。
母猪感染 PCV-2 后，病毒在心肌、神经等组织广泛分布。Sanchez 等用子宫接种方法感染不同怀孕阶段的胎儿，证实了 PCV-2 可以在胚胎中各种组织中增殖。Brunborg 等对不同繁殖障碍症状母猪进行研究，用免疫组化技术对死亡胎儿和仔猪组织进行检测表明在木乃伊或流产胎儿心肌、肝和脾中可观察到高含量 PCV-2。Romeo 等报道，在胎儿期，心肌、肝细胞和巨噬细胞中均有 PCV-2 病毒抗原，随着妊娠期的发展，心肌细胞中病毒含量逐渐升至最高，胚胎后期及产后 PCV-2 主要分布于巨噬细胞中，被感染的心肌细胞以及肝细胞逐渐减少。
他们在对 PCV-2 感染细胞进行定位和免疫分型试验中，也证实PCV-2 可在实验感染猪的胎儿心肌细胞内进行复制。PCV-2 感染胎儿时期的神经组织， Stevenson 等研究发现，在先天性震颤仔猪的脑部与脊髓中 PCV-2 感染细胞比其他非神经组织多，病毒嗜好感染大神经细胞。在先天性震颤病例中，已有研究结果表明存在 PCV-2 感染。Gregory 等运用原位杂交、PCR和间接荧光抗体方法检测来自美国中西部 4 个猪场 1 日龄～2 日龄先天性震颤仔猪的病料组织冰冻切片，证实所有感染仔猪存在 PCV-2。
Choi 等从患病猪只中分离出 PCV-2病毒，他认为仔猪先天性震颤与 PCV-2 有关。但 PCV-2 是否是仔猪先天性震颤的致病原因存在争议。Kennedy 等利用免疫组化和原位杂交方法对来自西班牙、英国爱尔兰和瑞士的共 40 例患有先天性震颤的仔猪的组织检测 PCV-l 或 PCV-2 抗原，并用 PCR 方法对来自西班牙的先天性震颤仔猪进行检测，均没有检测到圆环病毒(PCV-l 或 PCV-2)的抗原或核酸 DNA。PCV-2 与仔猪先天性震颤的致病关系还需进一步证实。
3 猪伪狂犬病毒
猪伪狂犬病是由猪伪狂犬病毒(PRV)引起的一种急性传染病。属于疱疹病毒科甲型疱疹病毒亚科，猪疱疹病毒Ⅰ型(α-疱疹病毒)。病毒颗粒直径约 150～180nm，有囊膜，基因组为线状双链 DNA。具有潜伏感染和神经嗜性的特征。病毒经原发感染位置的神经如嗅神经的轴浆扩散至髓质和脑桥，并沿着嗅神经和吞咽神经扩散至髓质，在髓质和脑桥的神经元内复制后，扩散至脑内其他各处。龙晓婷等用 SABC 染色观察 PRV 攻毒的仔猪，结果表明，伪狂犬病毒在神经系统的大脑、小脑、脑干、三叉神经、视神经及非神经组织的扁桃体、肺、肾等组织内均有分布，并引起中枢神经系统病变。
PRV 可通过胎盘屏障引起繁殖障碍，母猪感染 PRV，一般表现为返情、流产、死胎，妊娠前感染 PRV，胚胎被吸收，母猪表现为返情；在妊娠中期或后期感染，表现为流产、死胎、弱仔；接近分娩期感染 PRV，所产仔猪出生时就患有 PR，仔猪 1～2 天死亡。关于 PRV 向胎儿或新生仔猪传播导致先天性震颤的报道，仅见徐国栋等用兔子接种试验说明某猪场发生的仔猪先天震颤病例存在伪狂犬病毒感染。
4 先天性震颤病毒
先天性震颤病毒(Congenital tremors virus，CTV)，其分类位置尚未确定。病毒粒子的直径约 20nm，立体对称，但目前该病毒的理化特性的描述尚不清楚。先天性震颤病毒可用猪肾 PK-15 细胞或其他器官组织进行细胞培养，对细胞无致病作用，不产生细胞病变(CPE)。1972 年 Kanitz 和 Gustafson 证实仔猪先天性震颤是由仔猪 CTV 引起的，并通过细胞培养、本动物传代成功，在电子显微镜下观察到病毒颗粒为立体对称，直径约 26nm。此后，很少关于这种病毒的后续报道。
5 其他病毒
关于由猪细小病毒引起仔猪先天性震颤的报道很少。国内仅见梁皓仪等报道某猪场初产母猪新生的仔猪患先天性震颤可能是怀孕期间接种 PPV 疫苗引起的，但未进行实验室诊断。PPV 可通过胎盘屏障，在胎儿组织内广泛复制，引起母猪繁殖障碍。妊娠期低于 30 天时胚胎感染 PPV，病毒在子宫内散播比较少见，胚胎死后迅速被吸收，子宫内病毒被有效清除。PPV 感染如果发生在妊娠 30～70 天，胚胎死亡并且木乃伊化。在妊娠70 天后感染 PPV，病毒可在子宫内散播，病毒广泛存在于内皮细胞，侵害胎盘绒毛膜、循环系统等，但大多数胎儿已能够对病毒产生保护性免疫应答，胎儿死亡率较低。
未有试验证明由 PPV 感染引起仔猪先天性震颤的报道。日本乙型脑炎病毒(JEV)感染猪后，病毒由脑脊髓液进入中枢神经系统，选择性地破坏神经元，大多数在脑干、丘脑、基底神经节和皮质下层。通过内皮细胞、巨噬细胞和淋巴细胞的感染，或血源性途径的感染，病毒广泛分布于各种器官。
母猪、妊娠新母猪感染 JEV 后，首先出现病毒血症，但无明显临床症状。当病毒随血流经胎盘侵入胎儿，致胎儿发病，发生死胎，畸形胎、木乃伊胎，产出弱仔，只有母猪流产或分娩时才发现症状。目前国内外未见在先天性震颤仔猪的病料组织中检出 JEV 的报道。
猪脑心肌炎病毒和猪传染性脑脊髓炎病毒感染怀孕母猪会引起繁殖障碍。但目前脑心肌炎病毒经胎盘感染的发病机理尚不清楚。在脑心肌炎病毒自然感染的猪胎儿中可见非化脓性脑炎和心肌炎。新生仔猪感染猪脑心肌炎病毒后，主要表现为由心肌衰竭而突然死亡及精神不振、发抖、震颤、麻痹、呼吸困难等临床症状。
猪传染性脑脊髓炎是由小 RNA 病毒科肠道病毒属病毒引起的一种接触性传染病，主要引起猪脑脊髓炎、母猪繁殖障碍、肺炎、下痢、心包炎和心肌炎。以侵害中枢神经系统引起共济失调，肌肉抽搐和肢体麻痹等一系列神经症状为主要特征。
幼龄仔猪易发，出现共济失调，肌肉抽搐、麻痹，有时呈犬坐姿势，受到响声或触摸的刺激时，可引起四肢不协调运动或头颈后弯。目前国内未见在先天震颤仔猪的病料组织中检出猪脑心肌炎病毒和猪传染性脑脊髓炎病毒的报道。
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