开食料如何影响犊牛瘤胃发育

   （Jim Quigley 译者 李骁勇）

    引言：犊牛瘤胃的发育通常发生在4～8周龄时。这个发育过程主要是由固体饲料采食量来驱动的。犊牛接触到饲料-尤其是开食料-越早越好，这样瘤胃发育就会提前启动。

    瘤胃发育有5个先决条件，包括：微生物、瘤胃内液体、瘤胃蠕动能力、上皮吸收能力、开食料。微生物、瘤胃中液体、蠕动能力、吸收能力，都是在瘤胃发育之前建立的，并且当犊牛开始采食固体饲料时，这四项会发展得更加迅速。

    瘤胃发育有五个要素，分别是：

    1.确立瘤胃内的微生物区系。

    2.瘤胃内的液体。

    3.瘤胃内的物质能够持续流出（胃壁肌肉蠕动能力）。

    4.瘤胃上皮吸收能力。

    5.底物。

    在瘤胃和其他消化组织发育过程中，犊牛机体其他代谢也发生了变化，但是我们在此只讨论上述的五要素。

    微生物

    当犊牛出生时，其瘤胃是无菌的——没有微生物存在。但是，当犊牛1日龄时，胃中就有大量的微生物了，以好氧菌为主。之后，微生物的数量和种类随着固体饲料采食和发酵底物不同而改变。在采食固体饲料之前，瘤胃微生物通过降解毛发，垫料和牛奶在犊牛体内存活和在消化道不同部位间流动。底物也会影响幼小瘤胃内不同微生物的活性。比如以干草为主的犊牛和以谷物为主的犊牛，其微生物区系是不同的。

    瘤胃中的液体

    为了发酵底物（谷物和干草），瘤胃微生物必须存活在有水的环境中。没有足够的水分，微生物不能生长，瘤胃发育也会迟滞。进入瘤胃的水，大部分是自由饮水。如果在犊牛早期就提供了饮水，这不会造成任何问题。不幸的是，在美国有部分牧场在犊牛4周龄以前，不给犊牛提供饮水。在加拿大和美国北部，冬季给犊牛提供饮水，会是很大的挑战。但是不管多么冷，犊牛都需要饮水。有时，为了让犊牛享有充足的饮水，就需要给其提供温水。提供自由饮水可以增加日增重，并减少腹泻。

    牛奶或者调制好的代乳粉中并不含自由水。牛奶和调制好的代乳粉会通过食管沟直接绕过瘤胃。食管沟反射是一种自然的神经反射。自由水不会刺激食管沟反射，所以自由水先进入瘤胃。给犊牛喂水会增加日增重，提高开食料采食量，减少腹泻的发生。

    瘤胃内容物的流出

    瘤胃发育要求进入瘤胃的食物最终必须能够流出。瘤胃活动的指标有：收缩次数，瘤胃内压力，反刍次数。犊牛出生时，瘤胃几乎没有任何肌肉活动，也就监测不到瘤胃的收缩运动。同样，在犊牛第一周很少能够观察到反刍。随着固体饲料采食量增加，瘤胃开始加强收缩运动。在犊牛出生后不久就开始饲喂牛奶、干草、谷物，犊牛一般在3周龄就开始有可以监测到的瘤胃运动。但是，如果只给犊牛饲喂牛奶，瘤胃活动出现的时间会晚很多。反刍最早在7天开始出现，但是可能与瘤胃发育本身没有关联性。然而，当给予犊牛固体饲料时，其每天反刍时长也会增加。

    瘤胃组织的吸收能力

    对瘤胃发酵的终产物的吸收能力是衡量瘤胃发育的一项重要指标。瘤胃发酵的终产物，尤其是挥发性脂肪酸（VFA：乙酸、丙酸、丁酸）被瘤胃上皮吸收。丙酸和丁酸可以在成年反刍动物的上皮细胞内初步代谢。然后，VFA或者代谢终产物（乳酸和β-羟丁酸）被转运至血液中，作为能量的底物利用。但是，新生犊牛的瘤胃上皮没有或者很少有吸收并代谢VFA的能力。所以，在犊牛断奶之前，瘤胃必须发育具有充足的吸收代谢能力。

    瘤胃壁由上皮细胞和肌肉层组成。每一层有不同的功能，由不同的刺激因素促进发育。肌肉层为上皮层提供支持结构，并促进瘤胃内容物运动。上皮层是瘤胃用来吸收养分的部位，和瘤胃内容物直接接触。上皮层由无数个乳突，即手指一样的突起物组成。乳突为瘤胃提供了吸收养分的表面。犊牛出生时，乳突很小且没有功能。它们吸收和代谢很少量的VFA。很多研究人员评估了各种不同的化合物对上皮组织发育的影响，也就是对乳突大小和数量、以及其吸收和代谢能力的影响。这些研究结果发现上皮发育的最主要刺激因素是VFA-尤其是丙酸和丁酸。牛奶，干草和谷物在瘤胃中，都被微生物降解成为这些酸类；所以，这三种饲料都为上皮发育提供了VFA。填充到瘤胃中的塑料海绵和其他无活性的物质起到了刮擦瘤胃壁的作用，但是没有促进上皮的发育。因为这些材料不能发酵产生VFA。所以瘤胃发育主要是指上皮的发育，这个过程是由化学物质控制，而不是物理的方式。这给瘤胃发育主要是由固体饲料（尤其是开食料）驱动提供了进一步的证据。

    底物多少

    微生物，液体，瘤胃运动性和吸收能力的形成早于瘤胃发育，并且在犊牛开始采食固体饲料后更加快速发育。因此，固体饲料采食量是瘤胃发育的决定性因素。为了尽早促使瘤胃发育和断奶，一定要提供能够促使上皮生长和瘤胃运动的日粮。谷物能够提供可发酵的碳水化合物来产生丙酸和丁酸，因此是确保瘤胃发育的良好选择。在另一方面，结构性碳水化合物发酵主要产生乙酸，其刺激瘤胃发育的功能较弱。

    总而言之，决定瘤胃发育的主要因素是固体饲料采食量。为了尽早促使瘤胃发育和给犊牛断奶，一定要提供能够促使上皮生长和瘤胃运动的日粮。谷物能够提供了非结构性碳水化合物，其发酵产生丙酸和丁酸，因此是保证瘤胃尽早发育的良好选择。而结构性碳水化合物发酵主要产生乙酸，其刺激瘤胃发育的功能较弱。

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