基因交流是改变猪性状的重要动力(2)
1猪种之间的基因交流是改变猪性状的重要动力
在人类对猪种的干预中,通过不同地区的猪种间相互杂交,使其发生基因(核苷酸)交流是一个重要的方面。由于猪在杂交繁育中发生了基因的交流,其后代在染色体上插入或缺少了某些核苷酸序列和片段,因此产生了新的核苷酸序列或片段,从而在表型上产生各种变异。人类通过选择,把符合要求的(或喜爱的)留下,把不符合的(或不喜爱的)淘汰,加上各地环境和气候的影响,于是出现了越来越多的各不相同的类群与品种。
我们回顾历史,中国猪种与外国猪种之间的基因交流至少有下列几次。
1.1公元1-4世纪,中国猪种对古罗马猪种的基因交流
根据张仲葛先生对广东华南猪的研究,我国汉代时在广东已出现了体短腿矮、早熟易肥的小型猪种。从华南汉墓出土的汉代青瓦猪的外形来看,这种猪小耳直立,头短宽,颈短阔,背腰宽广,四肢短小。所以,在公元1-4世纪,“当大秦(罗马的古称)商人东来贸易之时,在广州发现了这种优良的猪种,必然引起他们对广东猪的兴趣,于是在离境之时,把它们当为奇货之一,便携带回国进行饲养或贩卖。”。这些猪种来到地中海沿岸,经过与当地猪杂交及人们的选择,育成了罗马猪——或称那不勒顿(Neapoliton)猪。
1.218世纪时,中国猪种与欧、美猪种的基因交流
关于中国猪种对欧洲猪种的影响,早在1860年德国学者那修西亚斯在研究世界各地猪种的头骨时,就发现了这一点。他说:“过去在中欧和北欧的各个王国及英国各处地方,都是饲养着与欧洲野猪(Susscrofa)血统有关系的地方猪种,不过,现在这些品种已经到处在迅速地消灭了,取而代之的是有印度野猪(Susindica)血统的改良品种”。同时还作了一个很有意思的叙述,“与欧洲野猪血统有关的猪种,如果混有1/32,甚至1/64的印度野猪血统,这就可以使前者的头骨发生明显的变异。”达尔文对那修西亚斯的这篇论文作了分析研究,认为,文中所说的“帕氏印度野猪(Susindica,Pallas)”,“其原种并不产在印度,而这个类群的最知名品种,是从暹罗和中国输入的。”
那么,达尔文所说的中国猪,究竟是我国什么地方的猪种呢?根据近代国内外一些文献的记载,有的学者已作了介绍。如拉文(Levine,1920)说,“英国原产的猪种的体型是很粗糙的,当改良之时,曾加入过中国猪种的血液,所引入的便是广东的猪种,”以后,我国有些学者把引进英国的中国猪,称之为番禺猪,到了1958年,Briggs说得更清楚:“过去引进英国的中国猪种就是广东省的黑猪和黑白花猪。”
中国地方猪种是什么时间进入英国的?据历史记载,清朝康熙三十八年(1699年),清政府为了便于征收税项和容易管理海船的贸易,一切外船只准停泊在广州来进行通商,因此,当时广州是唯一的国际贸易口岸。由于英国商人经常来往于英国与广州之间,当他们发现了广州附近的优良猪种后,便把它们运回本国。在18世纪的中叶,在英国本土中南部一带的地方,已有大量的广东猪种存在。它们与英国的当地猪种杂交,进行了基因交流,便产生了含有不同血统比例的各种杂种群,可供当地的人们选择。
欧美近代几个猪种的育成过程可简述如下。
1.2.1巴克夏猪的育种过程
巴克夏猪原产于英国中南部的Berkshire(巴克郡)、Wiltshire(伟劳特郡)及Gloucestershire附近乡村的一带地方。许多作者的研究认为,它是由中国猪、暹罗猪(Siamese)、和那不勒顿猪(Neapoliton)与英国的本地猪杂交而成的。Briggs(1958)认为,“巴克夏猪主要是由中国猪改良而成的,而这些中国猪是由广东省来的,该时引入的猪种是黑猪和黑白花2种,它们均具有体型中等,骨质细致,特别是早熟和脂肪沉积快的特点。”(图1)
据Briggs(1958)记述,老的英国本地猪是一个体型大的、弓背、耳大下垂,大腿狭窄、行动快、成熟迟、体重常达到1000~1100磅(454~500kg),皮毛粗劣,呈沙色或红棕色。是欧洲野猪的后代。当时的中国猪耳小而直立,肋不深、背较平滑,腹常拖地,温驯,不耐寒,但肉质好。当两者杂交,后代在肉的品质上有很大的改进。在1830年后的30年间,巴克夏地区的猪种进行了很大的改进,在“黑色的体驱上出现六白颜色”这一毛色的猪种很快普及起来。巴克夏猪作为一个品种而出名是在1860年后的事。在1862年的英国Royal(皇家)展览会中,Royal农业协会才将巴克夏猪作为一个新的品种分开,英国巴克夏猪协会是在1884年成立的,1885年出版了第1本《巴克夏猪种畜登记簿》(图2)。
1.2.2约克夏猪的育成过程
早在1818年,英国南部的约克郡附近的地方就出现了当地的土种猪,它是欧洲野猪的后代,据E.Day(1908)描述,早期的约克夏猪是一种骨粗、腿长的白猪,成年猪体重可达1000多磅(450多kg),背部隆起,成鲤鱼脊形,后驱发育不良,头部狭长,额窄而直,耳大下垂,有非常发达的鼻端和4枚锋利的牙齿,皮肤粗厚,全身披着很密和粗硬的刚毛,有的体色呈浅黄色,或呈棕红色,成熟很慢,瘦肉很多,肉质粗糙,性情很野,目露凶光,每胎产仔5~8头,它们是欧洲野猪的后代。习惯于草地和玉米地里放牧。当时也出现中型和小型的约克夏猪。
据Plumb认为,大型约克夏猪的改良过程如图3所示(说明:近代用“线粒体序列变异”的研究证明,欧洲家猪和亚洲家猪是经长期彼此独立驯化而成的)(图3)。
19世纪中期,美洲大陆被开发,大批移民来到北美洲,同时也带去了各地的猪种,欧洲的猪种(俄国猪、英国猪、爱尔兰猪和西班牙、葡萄牙的猪种),亚洲的(中国猪)和非洲的猪种相互杂交,逐渐形成了近代美国的一些主要猪种,如杜洛克(Duroc)、汉普夏(Hampshire)、波中猪(Poland-China)、切斯特白猪(ChesterWhite)等。
波中猪(Poland-China)的原产地是在美国Ohio州、西南部MiamiValley的Butler及Warren一带的地方。在这个猪育成之前,这里的猪种相当复杂。因为当时有大量移民,从欧洲各地不断流入,于是把欧洲各地所分布的猪种都带入此地。当时,这里的猪种都杂得难以辨认,随哪国人民带入而随意给予命名。据说,最初育成此猪种的主要是由一种所谓俄国猪(Russianhog)和白菲尔德猪(Byfieldhog)与中国大猪进行杂交而成的。这种中国大猪是在1816年的时候,由一位名叫华莱士(Wallace)的人,从英国本土带来的。日后使用它们都与当地的猪种进行杂交,得到了不少优良的后代,为波中猪的育成奠定了良好的基础。而从英国带来的中国大猪,就是早期被英国人从广东带入其本土进行饲养的中国猪的后裔,这是毫无疑问的(图4)。
切斯特白猪(ChesterWhite)的原产地是美国的Pennsylvania东南部的ChesterCountey,这地方是美国一个著名的玉米带,因为这个地方最先育成了这个品种,故以该地命名。这个猪的最初来源,是在1818年的时候,由切斯特县的农民从英国购进了一批在英国改良过的中国猪,到达该地后,通过良好的培育,合理的饲养管理。进行有目的的杂交与系统选育,才逐步形成这个猪种,由此看来,它受到中国猪的影响也是无疑的(图5)。
1.2.320世纪80年代后中国猪种与欧洲猪种的基因交流
20世纪80年代后,我国的梅山猪,由于其繁殖力高,又一次引起了法国、英国、美国、日本等许多国家的重视,并被引入这些国家,与当地猪种进行各种杂交试验,有的已培育出新的品系,一些猪群的繁殖性能得到改进,产仔数有明显的提高,对世界上的猪种再一次产生巨大的影响。
据《文汇报》1979年10月19日报道,10月18日,中国农业部向法国农业部赠送了梅山猪、金华猪和嘉兴黑猪各3头。在上海举办了交接仪式。
梅山猪和嘉兴黑猪到法国后,法国科学家培育出2个中欧合成系,嘉梅兰(Tiameslan)和太祖母(Taizumu)。太祖母合成系是由Gene育种公司于年开始选育的。用33头法国大白猪,24头梅山母猪,6头梅山公猪,4头(梅山×嘉兴黑母)杂交猪组成一个闭锁群,杂交和横交后代不作任何选择,第3~6代用群体继代选育法,所有母猪只用1胎,2001年进入第7世代,有选育群母猪300头,扩繁群母猪450头。“太祖母”合成系的主要性能:每头母猪年提供断奶仔猪29.2头,平均窝产仔14.6头,窝产活仔13.8头,达100kg体重日龄158d,背膘17.2mm,瘦肉率54.5%。
1986年后,日本通过各种方式先后从我国引进多批地方猪种,主要是梅山猪。将它和兰德瑞斯猪或大白猪杂交,杂种母猪繁殖性能明显提高。
美国也在1989年引进了中国的梅山猪。根据1982年中美种猪交流及技术合作协议,1988年9月27日由中国种畜进出口公司与美国农业部农业研究署签订了出口144头种猪的合同(梅山猪99头,其中公猪33头;枫泾公猪24头;东北民猪公猪21头)同时美国迪卡博公司另购梅山公猪12头。每头猪售价为4000美元(当时美元:人民币=1:3.72)。
图6是丹麦猪育种公司(简称“丹育”)当时(2003年)的驻华办事处主任提供的丹麦长白猪和大白猪1986-2001年产仔数的年度进展情况。可见自1986-1994年,其平均产仔数均在11.5头以下,1995年以后,则有明显上升,平均窝产仔数达13~14头,其是否与梅山猪的基因交流有关,大家心知肚明。
以上的事实说明,中国地方猪种对国外猪种的影响是十分明显的。同样,1840年后,外国许多猪种,主要有约克夏猪、巴克夏猪等进入了中国,与中国地方猪种杂交,出现了许多杂种猪群,有的通过选育,形成了新品种。20世纪80年代后,大量的大约克夏猪、长白猪、杜洛克猪、皮特兰猪等,也进入了中国,它们对改变中国猪种的性状和猪品种结构发挥了具大的作用。可以说,在历史上各大洲之间猪品种或类群的基因交流,是迅速改良现代家猪质量的一种重要手段。如果没有这种基因交流,现代家猪要达到现有的生产水平几乎是不可能的。
(南京农业大学,王林云)
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