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猪营养中的纤维

一、定义
    至今为止,“纤维” 也许是猪饲粮中最知之甚少的组分, 通常它被描述为植物性原料中一种复杂而又充满不确定性的成分(NRC, 2007)(见图1)。值得注意的是, “纤维” 的分析方法要么使纤维组分发生重叠, 要么包括其他方法没法检测到的组分; 因此, 我们对纤维利用率的分析测定一直是个问题。某些种类的纤维比其它种类的纤维更易消化, 尽管纤维不能被哺乳动物的酶降解, 但可以在后肠道被细菌发酵利用(Grieshop等, 2001)。这些纤维通常被称为 “非淀粉多糖” (NSP), 植物细胞壁的90%部分是由非淀粉多糖构成的, 这其中的纤维素、 半纤维素和果胶的含量最为丰富(Selvendran等, 1990)。而果聚糖、 葡甘露聚糖、 半乳甘露聚糖、 胶质、 β-葡聚糖和树胶所含的非淀粉多糖较少。研究发现, 植物中的纤维素呈紧密地结合在一起的聚合物, 而半纤维素和果胶则存在易被降解的糖支链上。木质素不是一种多糖, 是一种高分子聚合物, 由于它不能被猪消化, 所以不被认为是一种功能性膳食纤维(Grieshop等, 2001)。正如图1所示, 通常用来确定高纤维原料和饲料中复杂碳水化合物的分析方法有: 测定粗纤维、 酸性洗涤纤维(ADF)、 中性洗涤纤维(NDF)、 总膳食纤维(TDF)的可溶性和不溶性组分以及非淀粉多糖(NSP)。由于每一种纤维分析方法测定的是复杂碳水化合物中的几种, 有时是几个不同的组分, 这就使得我们无法充分确定猪饲料的能值。


二、纤维的能值
     由于纤维的来源(Bach Knudsen等, 1991)、 加工方法(Fadel等, 1989)和日粮中浓度的不同(Stanogias等,1985; Goodlad等, 1991), 猪饲料中 “纤维” 的消化率在0~97%之间变化。然而, 大多非淀粉多糖可以在后肠道部分发酵并生成挥发性脂肪酸(VFA), 如乙酸、 丙酸和丁酸。这些VFA被迅速吸收, 并已证明可以为猪提供5%~28%的维持能量需要(Farrell等, 1970; Imoto等,1978; Kass等, 1980; Latymer等, 1987; Rérat等, 1987;Yen, 1997)。然而, 由于甲烷、 氢气和发酵热增耗造成了能量的流失, 减少了猪后肠道发酵纤维产生的有效能量(Grieshop,2001), 从而降低能源利用效率(Giusi-Perier等, 1989; Noblet等, 1994)。


三、纤维对猪胃肠道的改变
3.1重量
    饲喂高纤维日粮会增加胃肠道的总空重量(Kass等, 1980; Stanogias等,1985; Anugwa等, 1989), 同时增加胃肠道分泌物量(Grieshop 等, 2001)。Jorgensen等(1996)研究表明, 与饲喂低纤维日粮(59 g/kg, 干物质)的生长育肥猪相比, 饲喂高纤维日粮(非淀粉多糖+木质素)(268 g/kg, 干物质)能显著地增加胃、 盲肠和结肠的重量以及增加结肠的长度。
3.2肠上皮细胞增殖
    饲喂高水平非淀粉多糖会刺激肠上皮细胞增殖率(Jin等, 1994; Howard等, 1995), 导致细胞周转率的增加。生长猪采食含有10%小麦秸秆的日粮, 空肠和结肠细胞的增殖率增加了33%, 同时死亡细胞也增长了65% (Jin等, 1994)。
3.3内源分泌液
    饲喂高纤维日粮时, 猪内源分泌液也随之增加(Wenk, 2001)。而且, 当日粮纤维添加量从50 g/kg增加到180 g/kg时, 50 kg猪的唾液、 胃液和胰液的分泌量都提高了1倍 (Zebrowska等, 1983)。
3.4维持能量需要量
    由于饲喂高纤维日粮, 导致胃肠道发生了很多特征性的变化, 猪的维持能量需要量也会因为额外的代谢需求而增加, 这些额外的需求是指内脏器官发育和维持的能量需要量(Grieshop 等, 2001; Wenk,2001)。因此, 改善纤维消化的方法有利于减少动物代谢的负面影响。
3.5胃排空和饱感
     日粮中添加某些形式的非淀粉多糖时, 胃的排空率可能会降低。瓜尔豆胶和果胶增加了食糜的黏度(Grieshop 等, 2001)和水在肠道的滞留(Johansen 等,1996)。生长猪饲喂添加了40~60 g/kg瓜尔豆胶的高能量日粮(淀粉、 酪蛋白、 大豆油和牛油)后, 胃排空率降低了33%~52%, 食糜的干物质含量也降低了27%(Rainbird, 1986; Rainbird等, 1986)。高纤维日粮也会因胃壁延伸产生信号而有较早的饱感。饲喂高纤维日粮可能会导致胃中食糜体积的增加, 减少通过时间, 增加饱感。纤维的这一特性对妊娠母猪尤其重要, 因为当妊娠母猪生理上和营养上都得到了满足后, 他们就会受到更少的应激, 从而降低了他们无谓的身体运动(Rijhen等, 1999)。
3.6食糜的肠道通过率和养分利用率
   饲喂高纤维日粮也能影响肠道食糜通过率。有研究表明, 当日粮中性洗涤纤维(NDF)水平升高时, 回肠末端干物质的通过量会增加(Schulze等, 1995)。也有研究表明, 当日粮中的麸皮或燕麦副产物分别从75 g增加到300 g时, 食糜的通过率分别增加了14%和23%(Potkins等, 1991)。这些结果表明, 整个消化道通过率的差异可能只是由于食糜在大肠通过率的差异引起的, 因为纤维来源对胃的排空和小肠通过速率都没有显著影响(Potkins等, 1991)。此外, 不同纤维的粒径大小也可以影响食糜的通过率。Bardon等(1983)研究表明, 与颗粒较小的小麦麸相比, 大颗粒小麦麸会减少食糜的通过时间。
    食糜在大肠中滞留时间的长短也可以影响发酵能力。纤维在盲肠和结肠中发酵能产生挥发性脂肪酸(主要是乙酸、 丙酸、 丁酸), 这些短链脂肪酸可以作为能量来源。然而, 日粮中添加了非淀粉多糖常常降低日粮能量浓度, 并降低其消化率(Grieshop等, 2001)。同时, 非淀粉多糖还能降低猪对脂质的吸收, 由于非淀粉多糖对脂质分解和肠道的脂肪吸收具有部分抑制作用(Borel等, 1989)。非淀粉多糖还可以通过增加内源性氮的分泌, 降低日粮中氮(N)沉积, 这会导致增加细菌氮的排出(Grieshop等, 2001)。虽然矿物质不直接为日粮提供能量, 但仍考虑非淀粉多糖对矿物质的利用率产生的影响(即矿物质的不足或过量, 可能会导致不正常的生理条件, 从而影响能量的吸收)。然而, 各种非淀粉多糖对矿物利用率的影响微乎其微(Kornegay等,1986; Grieshop等, 2001)。

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