哺乳动物卵泡发育调控机理研究进展
付衍辉 南京农业大学
1.卵泡发育调控基本机理
原始生殖细胞经有丝分裂形成大量的初级卵母细胞，大量初级卵母细胞周围环绕原单层颗粒细胞从而构成原始卵泡库。原始卵泡发育经历募集、选择、优势化、成熟排卵和闭锁等一系列连续的过程。兽医研究发现哺乳动物的卵泡发育是一个受到内分泌、旁分泌、自分泌等高度复杂且精密调控的过程。
2.卵泡发育与垂体繁殖激素的关系
原始卵泡发育成为排卵前卵泡经历两个时期，即GTH不依赖期和依赖期。在这两个时期，颗粒细胞和内膜细胞的增殖类型可以明显的区分开来。在不依赖期，大小不一的卵泡表现出不同的有丝分裂活性，每个卵泡均有各自的生长特性，主要受生长因子的调节。而在依赖期，FSH和LH起主要调节作用。此外，与GTH分泌和释放有关的GnRH、雌激素、孕激素、Ibn、Fst、Ain等，也直接或间接参与卵泡发育的调节。FSH和LH虽然不能直接促进颗粒细胞的生长，但可以刺激颗粒细胞合成维持优势卵泡形态发生和分化所需要的因子而参与卵泡发育的调节。
卵泡颗粒细胞和内膜细胞之间相隔一层基膜，两种细胞之间的信息传导主要依靠可穿透基膜的可溶性因子SGS在信息传递过程中充当细胞与细胞之间相互作用的调节剂。例如，卵泡合成的翠酮可以作为芳构酶作用的底物，进而影响FSH诱导的颗粒细胞SGS发生过程。由颗粒细胞衍生的1邓一EZ以自分泌的形式，又可协同FSH刺激颗粒细胞的分化功能。此外，内膜细胞的分泌产物也可以促进颗粒细胞的增殖。用牛的内膜细胞进行体外培养时，可以分泌许多与IGF一1、EGF、FGF、TGF等具有类似作用的因子。原始卵泡和初级卵泡不能分泌TGF。在这以后的卵泡，间质细胞在颗粒细胞外重新组织，形成内膜，可以分泌TGFa，TGFa通过扩散作用穿过基膜，刺激颗粒细胞分泌。
卵泡进一步发育至排卵前卵泡(大卵泡)时，TGFp水平升高，颗粒细胞有丝分裂作用减弱。TGFp对大多数上皮细胞具有生长抑制作用，对中胚层细胞具有促进和抑制两种作用。TGFp水平的升高，既可以抑制颗粒细胞的有丝分裂，又可促进FSH诱导的芳构化酶的活性，刺激类固醇激素发生。
卵泡发育的调节序列，归纳起来有以下六点：
(1)在原始卵泡发育成初级卵泡期间，主要受来源于体细胞的生长因子(如IGF、EGF等)的调节。这些生长因子可以促进颗粒细胞的有丝分裂。
(2)在初级卵泡发育成为次级卵泡期间，由于内膜的形成，卵泡发育主要TGF。调节。TGF。可以刺激颗粒细胞的进一步分化增殖。
(3)在原始卵泡发育至次级卵泡(小卵泡)期间，GTH对卵泡发育无调节作用(即GTH不依赖期)
(4)在三级卵泡(大卵泡)发育期间，主要受GTH(即GTH依赖期)和TGFp的调节。颗粒细胞的有死分裂作用受抑制，SGS的作用增强。类固醇激素对下丘脑和垂体的分泌有正反馈调节作用，使血液中的GTH水平升高，进一步刺激卵泡发育并分泌雌激素和Ibn。
(5)在成熟卵泡(排卵前卵泡)发育期间，GnRH、FSH、LH以及雌激素等激素水平升高，在这些激素的协同作用下，卵泡细胞进一步发育成熟，并分泌刺激因子，促进卵母细胞的成熟。
(6)在成熟卵泡发育末期，卵泡分泌的lbn和黄体分泌的孕酮起主要的调节作用。Ibn可以通过旁分泌、自分泌的形式抑制劣势卵泡的发育和优势卵泡的过度发育(可能对消除内分泌环境变化引起卵母细胞退化有益)。孕酮通过对LH的负反馈调节作用而终止卵泡发育。
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