王艳明：热应激——老话题 新理念

    传统上我们认为热应激就是采食量引起的，认为夏天奶牛吃不进去就是引起产量降低或热应激等很多问题的根源。
 
    热应激仅仅是采食量的问题吗？

    事实上，采食量降低可以影响生长速度、影响到产奶量，但不能解释为什么繁殖力降低、为什么奶牛免疫力降低、为什么胚胎活力降低、为什么奶牛抗寄生虫和非寄生虫导致的疾病增加、为什么奶牛会死亡。单纯的采食量降低解释不了热应激造成的这些危害。
    如图1，这是美国做的一个关于热应激奶牛干物质采食量和产奶量变化的试验。左边是采食量，其中蓝色图是热中区的采食量，红色图是限制采食，即让牛的采食量和热应激牛采食量完全一致，绿色是热应激前的采食量，紫色是热应激后的采食量。

    我们来看看产奶量的变化：热应激的牛产量降低了10.6公斤，但限制饲喂组保持与热应激相同采食量的情况下，产奶量只降低了5公斤。也就是说减少的5.6公斤产奶量并不是由采食量引起的，比如说血液分配的变化、胰岛素或血糖代谢的变化、奶牛体况维持的增加等都会影响产量。

    结论：干物质采食量只影响35%～50%的奶产量，其余的50%～65%是由于代谢的改变。

    解释热应激的新模式

    我们需要思考的几个问题是为什么奶牛暴露于很严重的热应激几天以后才会死亡？为什么热应激过了以后奶牛不能立即恢复正常的采食量？我曾经在美国密苏里大学做过热应激奶牛代谢试验，在没有热应激的情况下，把牛放在正常牧场里两周，奶牛采食量依然没有完全恢复，为什么？

    1.供给肠道的血液量减少。
    如图2，左边是正常奶牛，颜色代表血流量，正常奶牛体表的血流量少，血流大量的经过乳腺、经过内脏，代谢很强，产量自然高。但是在热应激时，奶牛血流量分配发生变化，血液更多的分配到躯干、四肢体表进行散热，相应的流经内脏、肠道和乳腺的血流量降低。

    2.活性氧自由基增加，破坏了肠道上皮。

    血流量降低会产生哪些危害？肠道里缺氧、缺血！所以，血液代谢会发生变化，产生一些活性氧自由基，自由基是一种不配对的电子，一些活性很强的代谢产物如超氧阴离子、过氧化氢的活性非常非常强，可以攻击细胞膜，造成肠道上皮的损伤。覆盖肠道上皮的损伤导致了热应激的一系列事件。
    我们知道，正常条件下，细胞跟细胞之间可以紧密的排列，这样肠道里的微生物不会进入血液里，但热应激时就会攻击这个屏障，屏障被破坏。（见图3）

    3.内毒素进入血液。

    屏障受到破坏后，下一步就是里面的内毒素会进入血液（图4）。除了产奶量以外，还会产生其它代谢变化，包括免疫力、繁殖等各方面的变化。
    血液代谢图（见图5），左边是正常奶牛，正常奶牛的葡萄糖不能被利用，它是重组合成的，比如精料里的丙酸在肝脏里合成葡萄糖，葡萄糖进入产奶或进入组织。右边是热应激牛，采食量降低，它的丙酸产量就会降低，所以，有限的丙酸就不能泌乳，一是产生的比较少，二是热应激也会出现能量负平衡。
    围产期牛能量负平衡和热应激牛的能量负平衡完全不是一个概念。围产期时奶牛会动用游离脂肪酸，所以围产期牛的NEFA通常增高，但热应激牛的NEFA通常不升高；围产期牛的酮病增加，胰岛素敏感性降低，但热应激牛胰岛素的敏感性仍然是正常。

    机理不一样，所以相应的调控途径也不一样。我不建议围产期加脂肪，因为本来游离脂肪酸增高，这种情况下添加脂肪会进一步增加血液中的游离脂肪酸含量，采食量就会受到抑制。但对于热应激的牛，可以加些脂肪，脂肪的热能耗降低，对它来讲是好的，热应激时还可以增加钾离子等。

    热应激危害的新解释

    影响奶牛热应激的除了环境温度、湿度以外，还有很多因素包括奶牛背毛的厚度、气压、通风情况等。

    在高温高湿的气侯环境下，奶牛皮肤和肺部的血流量会加速，为了排出热量，胃肠道的血流量明显减少，血流量减少以后胃肠粘膜损伤，所以奶牛的营养物质和氧的缺乏就会使得胃肠粘膜和细胞受到损伤。细胞损伤以后，营养物质消化吸收就会受到阻碍，所以奶牛的食欲下降，产奶量降低。另外，细胞损伤后，细菌肉毒素会进入血液，导致蹄叶炎和肝脏脓肿发病的增加。
 
    热应激呼吸性碱中毒伴发代谢性酸中毒

    热应激时呼吸加快以散热，大量排出二氧化碳，所以会产生呼吸性碱中毒。另外，尿液中碳酸氢钠排出量增加，唾液排出量增加，再加上粗饲料产热增加，奶牛会不自觉的挑精料吃，导致代谢性酸中毒，pH值降低。

    呼吸性碱中毒或代谢性酸中毒，这两个是伴发的。我认为夏天很多牛奶酸度低的原因之一还是热应激！
 
    热应激时如何增加奶牛的采食量？

    1  喂产热少的日粮。产热量：纤维>蛋白>碳水化合物>脂肪。增加精料的比例，粗饲料的热增耗大于精饲料，热应激时可适当增加精粗比，但要注意观察牛的挑食情况、粪便情况、反刍情况等防止酸中毒，精料在日粮中含量超过60%～65%时，就有酸中毒的风险。

    2  增加脂肪，适当添加适口性好的、不影响采食量的过瘤胃脂肪。日粮总脂肪的含量不能超过6%。

    3  热应激时要饲喂最优质的粗饲料，避免质量差的粗饲料喂牛。

    4  改变饲喂时间，凌晨、傍晚温度低可多喂一些，而中午少喂。

    5  添加小苏打至100～150克每头牛，同时配合50～75克氧化镁效果更佳。由于热应激钾的损失增大，TMR日粮中钾的含量至少应大于1.7%。DCAD水平应是阳性的。

    6  添加有机铬，增加血液葡萄糖的利用率。添加酵母类添加剂，缓解精饲料的影响。添加有机硒、VE等提高抗氧化能力。添加有机锌、有机铜等提高机体的免疫力。添加瘤胃素，增加丙酸的产量。黑曲霉、米曲霉、纤维素酶、木聚糖酶等提高粗饲料消化率。添加剂根据实际情况选择。
 
    奶牛能量代谢调控手段

    奶牛能量代谢调控手段可以考虑以下几方面：

    第一  产后灌服能提供能量的生糖前体物，如丙二醇、丙酸、甘油等。

    第二  增加肝脏甘油三酯的转运输出，比如围产期的牛有很多得脂肪肝、酮病，脂肪在肝脏里蓄积对奶牛健康不好，而且浪费能量，转移不出来，可以提供蛋氨酸和赖氨酸、胆碱、特殊脂肪酸等，把多余的脂肪转运出来。

    第三  提高葡萄糖的利用率，可以添加莫能菌素、烟酸、有机铬等。（图6）
    热应激中，除了日粮的调控以外，物理性的降温是最有效的。但是，国内往往陷入两个极端。一个极端是只用风扇，其实奶牛的汗腺不到人的1/10，很少出汗，吹风扇只是将热量从这头牛传递到那头牛。另一个极端是只喷淋没有吹，奶牛靠什么散热？靠喷淋以后吹，水蒸气蒸发把热量带走，有些牛场没有将喷到奶牛身上的水吹干，或者喷不湿，只是喷到表面，没有效果。
    每个牧场都在喷淋，但如果喷的不好，反而会加速热应激。为什么？比如奶牛整个背部都要喷到，而且水珠一定要大，不是喷雾。喷雾使整个环境降温，属于物理性降温，适合干燥的地区；如果地区湿度大，像上海、四川，不太适合喷雾降温。喷淋降温，水珠如果太小，喷到表面皮肤上，里面的热量反而出不去，会加重热应激。（图8）

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