植物性饲料添加剂对家禽健康的影响

     自2006年1月1日起，欧盟禁止将抗生素作为生长促进剂加入饲料中。2011年，韩国跟随欧盟，成为亚洲国家中首个且目前唯一一个执行此规定的国家。可以预期，在随后的几年中，全球将有更多的国家禁止饲用抗生素的使用。

     做出这些决定的主要原因是保护消费者的健康。然而，在禁止饲用抗生素使用的同时意味着养殖业将面临更大的挑战，因为替代性物质对畜禽生产力的影响以及对动物健康的保护还没有达到与饲用抗生素同等的效果。

     1  有应用前景的替代物

     在抗生素替代物中，植物源性物质是最有应用前景的一类饲料添加剂。这一判断是基于大量含有活性成分的植物可被人们利用。由植物源性复合物产生的抗微生物作用范围包括可干扰微生物间的通信、抗氧化特性和抗炎性作用。在选择植物源性复合物时主要考虑以下2方面：

     ● 干扰微生物间的通信。

     ● 抗氧化和抗炎性作用。

     关于植物源性物质在保护畜禽免受病原微生物引发生理功能失调上的有效性，通常假定植物源性物质(特别是精油及其复合物)可以发挥杀菌作用。根据定义，术语“最低抑菌浓度”(Minimum Inhibitory Concentrations，MIC) 表示使成活的微生物减少90以上时的浓度。最低杀菌浓度 (Minimum BactericidalConcentration，MBC)表示使活的微生物减少99％以上时的浓度。

     表1和2概述了所选精油和精油复合物对多种微生物的 MIC。在不考虑饲料在动物肠道中被进一步稀释的情况下，MIC给出了植物源性复合物在动物体内的真实杀菌作用不能利用植物源性添加剂获得的证据。饲料中能发挥杀菌作用的精油浓度将会：
     
     ● 导致动物采食量和生产性能下降，因为精油具有强烈的气味。

     ● 在经济上是难以承受的。

     2  群体感应

     群体感应(Quorum Sensing，QS)，或细菌细胞间的通信是细菌为了对小的信号分子(诱导因子)做出响应而对某些基因的表达做出调整的一种基因调节机制。研究表明，该调节机制可以控制许多不同种类的病原体毒性基因的表达。毒性因子包括决定病原体能动性、影响与宿主肠道上皮粘附、宿主组织降解、铁离子获得以及毒素产生的基因产物。

     因此，环境中大量的信号分子会通过细菌密度直接反映出来。如果诱导因子浓度达到一定的水平，细菌会开始产生毒性因子，导致宿主暴发疾病。大多数革兰氏阳性和革兰氏阴性致病菌最具特征的QS信号分子是N-酰基高丝氨酸内酯 (N-Acyl-Homoserine-Lactone，NAHL)。

     研究表明，各种致病菌，如绿脓假单胞菌、弧菌、Burkoldia cepacia、小肠结肠子尔赞氏菌(Yersinia enterolytica)、大肠杆菌和沙门氏菌，均是利用QS调节其毒素和致病力的。一些菌株除了通过 NAHL感应之外，还会利用儿茶酚胺类等感应分子。

     这种所谓的群体感应抑制 (Quorum Sensing Inhibition，QSI)，已在模型微生物青紫色素杆菌 (Chromobacterium violaceum) 上得到了充分的研究，在达到临界群落密度时该菌可以产生紫色荧光色素。因此，青紫色素杆菌可用作一种检测所选物质QSI能力的筛选工具。然而，为了分析QSI对致病微生物的影响，还需要其他参数。研究表明，在植物源性物质的QSI范围内，丁香油在亚抑菌浓度已经能够强烈地抑制青紫色素杆菌中的紫色杆菌素荧光(表3)。已有研究报道，精油对空肠弯曲杆菌和肠出血性大肠杆菌 OI57:H7的QSI也获得了可喜的成果。
      
     在第一个提到的研究中，0.10mmol/L香芹酚——相当于15mg/L香芹酚——可以显著抑制空肠弯曲杆菌。在随后的研究中，1mmol/L(150mg/L)香芹酚能引发大肠杆菌强烈的热休克反应，并可抑制对致病菌能动性至关重要的鞭毛蛋白的合成。这些结果明确地表明，植物源性物质能够有效地抑制致病微生物。
                  
     因此，今后着重研究植物源性物质对致病菌QSI的有效作用将具有重要的意义。在后抗生素时代，利用植物源性物质破坏致病菌的QS将是预防畜禽发生肠道传染性疾病的一种重要策略。

     3  添加剂和炎症

     由于抗生素生长促进剂的禁止使用，畜禽感染种族特异性致病微生物将是一个日益严重的问题。在大多数情况下，感染致病菌不会导致出现典型的临床症状，但会引起生产性能大幅度下降，从而导致经济损失。雏鸡感染艾美尔球虫已是众所周知的事实。不论感染程度如何，感染肠道致病菌会导致宿主发生炎症反应。

     在致病微生物感染期间，肠道细胞会分泌各种细胞因子以吸引免疫系统的细胞。在免疫应答早期，巨噬细胞会进入受影响的组织中，产生强烈的炎症反应。在免疫应答的后期，T细胞也会参与促进炎症反应。最重要的细胞内转录因子是核因子 κB(Nuclear Factor kappa-light-chain-enhancer of activated B-cells，NFκB)，可以在细胞中引发炎症。一方面，NFκB 可以诱导合成细胞因子，使免疫细胞(如IL6、VCAM、ICAM) 和环氧酶(COX2)得到进一步的补充和附着，产生促炎前列腺素。另一方面，NFκB 的作用需要产生可以中止炎症的抗炎症细胞因子(如IL-10)和抗氧化酶，抗氧化酶能使细胞存活，并有利于终止炎症。

     内源性抗氧化酶对中止炎症特别重要，它们是NAD(P)H-泛醌氧化还原酶1(NQO1)、血红素氧化酶1(HO1)和谷胱甘肽过氧化物酶2(GPx2)。这些被提到的抗氧化酶有一个共同的特点在于其特殊的合成机制。

     由于转录因子“红细胞衍生核因子2样蛋白”(Nrf2)的释放，引发了这些酶的转录和合成。在本文，必须指出的是，除了NFκB和氧化应激外，许多植物源性物质起着极强效的Nrf2释放因子的作用。姜黄的姜黄素和芸苔属异硫氰酰萝卜子素(brassicaceae isothiocyante sulphoraphane)是通过引发Nrf2释放的最典型的内源性抗氧化酶诱导剂。内源性抗氧化酶的诱导可同时降低炎症的严重程度。在这一点上，研究表明，诱导GPx2可减少COX2依赖性前列腺素E2的合成。

     我们的研究结果显示，通过在日粮中添加150g/t姜黄油或含绿花椰菜提取物的萝卜子素，生长期肉鸡会在空肠中大量产生多种Nrf2依赖性抗氧化酶和二期酶。一项利用大鼠进行的研究证明，饲喂萝卜子素肠道内可大量产生抗氧化酶，同时降低了COX1、COX2、VCAM 和单核细胞趋化蛋白1(MCP1)的表达。在最近完成的一项研究中，日粮中添加辣椒和姜黄油树脂可大大降低感染艾美尔球虫的肉鸡肠道病变评分值以及主要促炎细胞因子的表达水平。

     这些以及许多进一步试验的结果显示，各种植物源性物质在减少畜禽的病原体诱导型肠道炎症方面具有理想的作用。在未来，研究的重点应该是筛选出具有抗炎性作用的植物源性物质，以便开发出能够抵抗种族特异性肠道疾病的植物源产品。

     此外，还需要开发出含有高浓度活性物质的产品，用来治疗肠道炎症。

     4  结论

     ● 由于活性成分含量不定，植物源性物质是目前及未来饲料添加剂中最有意义和最重要的种类之一。

     ● 植物源性物质能够有效抑制肠道微生物的致病性，并能预防和治疗畜禽的传染病。

     ● 在未来，为了保护畜禽和消费者的健康，还需要进行广泛的研究以充分发挥植物源性物质的作用。

     靳文广 译自《International Poultry Production》Vol.22(2014)，№ 6：7，9

     陈建康 校 马晓迪 制图表

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