猪小群体是指母猪只有100～200头、公猪只有4～6个血统的群体。这样小的群体猪近交系数上升快，很容易因近交而引起退化。如果没有该猪种的其他扩繁场，周边也没有农户养的保护区，那么，由于群体内缺少“遗传多样性”，很容易走向消亡之路。

    回顾我国近50年的育种历史，在20世纪50年代至90年代曾经培育出来的一些猪品种，许多都已消亡或正在消亡。如在《中国猪品种志》(1986年版)中记载的东北花猪、新金猪、哈尔滨白猪、泛农花猪、汉中白猪、赣州白猪、伊犁白猪、上海白猪、三江白猪、山西黑猪、新淮猪、北京黑猪等。在2006年开始的全国第二次畜禽品种资源调查时，有的已找不到，有的虽然还存在，但也数量不多，奄奄一息。

    1980—2000年期间，国家科委曾立项《养猪科技“攻关”研究》(又称“八五攻关”)。当时计划培育4个配套父系，即:S1系(以杜洛克猪为素材，由浙江省畜牧兽医研究所主持)、S2系(以大白猪为素材，由湖北省畜牧兽医研究所主持)、S3系(以大白猪为素材，由中国农科院畜牧研究所主持)、S4系(以长白猪为素材，由杭州市种猪场主持)，培育5个配套母系，即:D3系(以浙江中白猪为素材，由浙江省畜牧兽医研究所主持)、D4系(以湖北白猪收稿日期:2014－12－21作者简介:王林云(1938－)，男，教授，博导，中国畜牧兽医学会养猪学分会名誉理事长，Email:13073463856@163.com为素材，由华中农业大学主持)、D5系(以长白猪×三江白猪为素材，由黑龙江农垦局主持)、D6系(以长白×斯格×太湖猪为素材，由北京市畜牧兽医研究所主持)、D7系(以杜洛克×太湖猪为素材，由苏州市畜牧兽医站主持)。这些猪配套系在科题结束时先后都通过了国家和省科委组织的鉴定、验收，有的还获了奖。但随着时间的推移，由于不适应市场和群体太小，多数已消声匿迹。只有D5系和D7系，通过进一步选育和扩大猪群数量，变为军牧一号和苏太猪。

    在过去的几十年中，各地还根据当地的情况，培育过各种育种群，如广西白猪、金宝屯猪、甘肃白猪、福安花猪、平潭黑猪、五莲黑猪，等。1996年成立的国家家畜禽遗传资源管理委员会也审定了一些猪配套系和品种，如光明配套系、深农配套系、冀合白猪配套系、南昌白猪，等。也由于群体太小和不适应市场，多数已消声匿迹。

    这些例子说明，当一个猪种的群体太小又不能适应市场需要时，它是要走向消亡的。

    许多猪种之所以消亡，是由于群体内缺少“遗传多样性”，而之所以缺少“遗传多样性”，是由于我们对品种的“纯”、“杂”有错误的看法。

    在猪的育种工作中，经常会遇到的一个问题是品种的“纯”与“不纯”。在同一个品种内，某一个体是“纯种”还是“杂种”?许多人对品种“纯”的要求是，外形越一致越好，头一样长，耳朵一样大，产仔一样多，日增重一个样。实际上，这是一种错误的看法。对生物品种的要求和非生物的要求是不一样的。对非生物产品，我们要求它是越一致越好，而对生物品种则要求保持“遗传多样性”，群内个体间要有一定程度的差异。群体过小、缺少“遗传多样性”的生物是要消亡的。大熊猫和那些濒危的生物物种就是很好的例子。

    在生物品种“纯”、“杂”的问题上，经典遗传学的理论和分子遗传学的理论是不同的。依照经典遗传学的理论，真核生物的体细胞里的染色体是成对存在的。每一对基因分别位于来自双亲的染色体的同一位置上(称为基因座)，每一个体的每一基因座上只有2个等位基因。一个生物体是纯合(homozygous)还是杂合(heterozygous)是以等位基因来决定的。当一个生物体带有一对完全相同的等位基因时，则该生物体就该基因而言是纯合的或可称为纯种(true－breeding);反之，如果一对等位基因不相同，则该生物体是杂合的或可称为杂种(hy-brid)［1］。生物体还存在复等位基因。一个群体中，一对同源染色体的同一基因座上有2个以上等位基因，称为复等位基因(multiplegene)。复等位基因的存在，正是生物多态性在遗传上的直接原因。因为地球上同一物种内的生物群体均有多个等位基因和多个复位基因［1］。

    分子遗传学认为，基因并不是一个点或是一个颗粒。基因是一个非连续的“核苷酸序列片段”(在染色体上的核苷酸序列并不都是基因组)。不论是单细胞生物或是多细胞生物，它们个体间的核苷酸序列都有一定程度的差异。

    从这一角度来看，同一生物物种内的个体间都有一定差异，都可视为是“杂种”或“杂合体”(当然，这种“杂种”的概念和品种间的“纯”、“杂”有所区别)。要在地球上找出2个在“核苷酸序列”上完全相同的人或动物个体几乎是不可能的。从分子遗传学的理论来看，世界上没有2个人在核苷酸序列上是完全相同的，没有2头猪在核苷酸序列上是完全相同的。品种的“纯”与“杂”是相对的［2］。

    人的基因组大约有30亿对碱基。虽然世界上不同人的基因组至少有99.99%的碱基对是相同的，但就是剩下的0.01%(约30万对)决定了我们的身高、肤色等方面的差异，以及是否易得某些疾病。地球上有黑人、白人、黄种人;中国有北方人和南方人;有体高1.80m以上的人和1m以下的侏儒;在非洲已发现有抗艾滋病的人和易感艾滋病的人，等等，他们之间都存在一定的核苷酸序列差异。

    一般来说，较高级的生物，碱基对的数量较多，如:哺乳动物(包括猪)有30亿对碱基。由于父母亲本间的差异，要2个生物体之间，在所有核苷酸序列之间完全相同，几乎是不可能的，即使是同胞胎的动物或同卵双胎动物。多代近亲繁殖可以使生物之间的相似程度增加，但几乎也不可能完全一致。过分的近亲繁殖则出现死亡。

    生物在世代延续中，由于父本和母本间的核苷酸序列有一定差异，因此，当它们之间交配所产生的子代在核苷酸序列上会发生与亲代不同程度的变异，即“子代似亲代，子代非亲代”。形成这种变异有多种原因，如:DNA复制错误所引起的点突变、移码突变(frameshift)和重复序列诱发的复制滑移(repli-cationslippage)产生的新长度不同的变异体［3］，非编码序列突变累积到一定程度之后，所发生的内含子或外显子的结构倍增(domainduplication)或结构域混排(domainshuffling)等。这种变异，我称之为“杂合效应”，它是造成子代这种变异的重要原因。生物在亲缘交配、非亲缘交配和无性繁殖时，均会发生不同程度的“杂合效应”［4］。“杂合效应”在生物世代延续中普遍存在。

    生物的“杂合效应”可分为“正效应”、“负效应”和“分离效应”。“正效应”是指子代大部分性状或主要性状超过亲本;“负效应”是指子代大部分性状或主要性状不及亲本。子代的效应表达往往是某些性为“正效应”，另一些性状为“负效应”。“分离效因”是指当亲本产生多个后代时，各子代间的性状不完全一致或有所差异［5］。

    当亲代之间进行亲缘交配时，往往产生“负效应”或称为“近交衰退”现象。特别是在“嫡亲交配”时，其子代会出现各种遗传性缺陷，畸形怪胎，生活力下降。不但动、植物会如此，在人类中也会出现。近交衰退与某些DNA核苷酸序列的变异或甲基化有关。

    如果考虑到亲本本身存在的“杂合”程度，那么，“纯种交配”和“杂种交配”之间很难有明确的界线。对后代的“杂合效应”也变得更为复杂。例如，当亲本本身的“杂合度”较大时，子代的性状会发生较大的分离;即使亲交，其子代也不一定立即产生“负效应”有时对固定某些性状反而有利;当亲代的一方和另一方“杂合”程度不同时，又会产生另一种“杂合效应”;父本和母本对后代的影响也不是各半或对等的;一个生物种群在世代延续的过程中所发生的变异是不平衡的，并不遵循哈代－温伯格遗传平衡定律(Hardy－Weinberglaw，1908)等。这方面还有许多现象需进一步研究。生物“杂合效应”并不只是不同品种间的杂交，其含义更广泛。“杂合效应”并不是指某一个核苷酸替代另一个核苷酸的简单置换，不是“颗粒换颗粒”的关系。从分子生物学的观点来看，杂合体之间杂交后产生的各种变异(“杂合效应”)包括:1)DNA核苷酸序列的变异;2)mＲNA的表达差异(基因表达速度和基因表达量的差异);3)蛋白质结构的差异;4)某些区域的DNA甲基化;5)核苷酸序列、整个基因组或染色体的倍增，等等。Tian等［5］从2005年起，用生物信息技术对人、黑猩猩、恒河猴、小鼠、果蝇、水稻和酿酒酵母等不同类别生物的基因序列进行了对比分析，发现DNA的插入/缺失(indel)会引起其周围一系列的变异，在此基础上，提出了“Indel诱导自发突变机制假说”。我们可以用扑克牌作为例子，当公猪的核苷酸序列中含有“小3”，是不好的片段，母猪的核苷酸序列中含有“4、5、6、7”片段，也是不好的片段，但两者结合，就会形成“3、4、5、6、7”顺子，就变得是很好的核苷酸序列片段。当然，生物之间发生的“杂合效应”要比这个复杂得多。

    一个种群世代延续的过程是子代与亲代有所差异的渐变过程。当亲代的差异越来越大，子代和亲代间的差异也越来越大，子代间相互交配后所产生的“杂合效应”(分离效应)也越来越大，加上自然环境的影响和选择，同一物种内的个体之间逐渐出现生殖隔离，一个新物种就逐渐形成了。生物的“杂合效应”是在遗传上形成生物多样性的主要原因。

    “杂合效应”的发生与子代中某些部位的DNA甲基化有关。蒋曹德等［6］用长白猪和梅山猪杂交得到长×梅F1代猪，比较了亲代和子代之间的DNA甲基化对杂种优势的影响，结果发现:亲子代间甲基化状况可归纳为4种类型:1)亲子代甲基化水平相同;2)单亲与F1代甲基化水平相同;3)同亲代相比，F1代发生甲基化;4)同亲代相比，F1代去甲基化。5个甲基化变化位点对7个生产性状产生显著的影响。通过对生产性状产生显著影响的片段序列分析发现，这些序列在GenBank中有同源序列(同源性高于87%);3个片段(G+C)%大于50;所有片段CpG岛观测值/期望值都大于0.6;而且，有一个片段含有G/C盒。表明:基因启动子区域CpG岛甲基化在亲子代出现差异;不同甲基化位点对杂种生产性状的作用方向不同，说明杂种优势的表现既与有些基因的表达有关，也与有些基因的表达抑制有关。

    应该指出的是，并非所有的杂交都会产生“正效应”，也不是所有的变异对生物适应环境都是有利的。有时也是有害的。其关键是要看这样的变异发生在什么部位。特别是当DNA甲基化出现在一些关键的部位时，使某些基因失活，从而“丢失”某些基因(核苷酸序列)。

    子代的某些性状偏向父本，某些则偏向母本，并不遵循哈代－温伯格遗传平衡定律，现有的近交系数计算公式也是不对的。同品种家畜之间的正反交其后代出现不同的性状证明了这一点。

    马与驴的正、反杂交是一个著名的例子，马♂×驴♀的后代是骡子，马♀×驴♂的后代是駃騠，两者差异极大。新淮猪(一个淮猪和大约克猪杂交一代后所育成的猪品种)在育成过程中也有很好的例子，约♂×淮♀和淮♂×约♀的后代间在繁殖性状、生长速度方面均出现较大的差异。

    周波等［7－8］用大白猪(L)和二花脸猪(E)的正反交试验结果提示，与二花脸公猪×大白母猪(EL组)的杂交阉公猪相比，大白公猪×二花脸母猪(LE组)的杂交阉公猪的6～7肋和最后腰椎处背膘厚较薄(减小5.7～6.0mm)，眼肌面积较大(增大4.69cm2)，后腿比例增加1.71%，后腿瘦肉率增加4.21%，胴体瘦肉率增加2.82%，肌内脂肪含量增加2.56%。在背最长肌中，LE组与EL组杂种阉公猪相比，其肉豆蔻酸(14∶0)、棕榈酸(16∶0)、油酸(18∶1)的含量高，而亚油酸(18∶2)和二十碳五烯酸(20∶5)的含量低。LE正交组杂种阉公猪的背最长肌中的饱和脂肪酸(SFA)和单不饱和脂肪酸(MUFA)比EL反交组杂种阉公猪的高。EL组杂种阉公猪的背最长肌中的不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸(PUFA)比LE组杂种阉公猪显著提高。正反交F1代肉猪的膘厚、眼肌面积、后腿比例、后腿瘦肉率、胴体瘦肉率、肌内脂肪含量和

背最长肌中的脂肪酸组成在父本(公猪)间出现显著差异。

    同一个家族内，某些基因组(核苷酸序列或片段)在世代延续中是很保守的。我称之为变异的“家族化现象”。这是生物演化中保守性的一面。但在同一家族内，个体间又出现一定核苷酸序列的差异。这种核苷酸序列的差异程度依家族、类群、品系、品种、属、科、目、纲、门等差异的不同而不同。

    美国的一个科学家研究团队在对人类和黑猩猩的基因组DNA序列比较分析后发现，除了两者的相似程度大约98.5%以外，两者之间还有另一种差异，即在一段DNA中被插入了一个“物种基因组”，或者一段DNA整个地从基因组中删掉，可以发现这种差异的基因组约有3%。也就是说，在同一物种内存在着“物种基因组”。由此提示，生物中也还存在着“类群基因组”、“品种基因组等。这些“特定基因组”，在同一类群内是相对保守的。但除了这些保守的序列之外，群内个体间其他部位的“核苷酸序列差异”是存在的。但我们目前的科学水平还不能认识这一点。

    这种变异很难说清楚哪些是“有利的”或哪些是“不利的”，在环境的共同作用下，有的变异会固定下来形成新物种，有的变异则使该物种渐入盲枝。如大熊猫。

    我国多数地方猪品种现在都成为“小群体”了。为了保持这些“小群体”猪不走向消亡，就需要增加猪小群体内的“遗传多样性”，可以采用下列方法。

    我国许多地方猪种内部都分不同类群。如，沙子岭猪基本毛色是两头乌，但有17%的猪背部有黑斑(非两头乌);沙乌头猪有“四脚白”和“非四脚白”;内江猪有“狮子头、二方头、毫笔杆”;金华猪有“大型、小型”;梅山猪有“中型、小型”;民猪有“中型、小型”，等等。要保持遗传多样性，就要在一个群体内保住有不同类群并相互杂交，产生各种不同的变异，才可进行选择。

    部分母猪适当引入外血(12.5%以下)是增加群内血统差异的另一种重要方法。部分母猪是指10～30头母猪，用外血(包括:同一品种的其他类群，与本品种相近的其他品种，或外种猪)进行杂交，F1代再与本品种回交或再回交，根据性能决定引入外血的比例。选出优秀的公猪或母猪，再与群内其他猪杂交。

    上述方法在历史上已被我国劳动人民广泛应用。那时猪群数量大，猪的流动、迁徙也大，在流动中发生各种形式的杂交，通过不同形式的杂交，可产生新的核苷酸序列，产生新的性状。通过选优去劣，逐渐形成了群众喜爱的猪品种。我国只在20世纪80年代后，由于大量外国猪种的引入，我国地方猪的数量急剧减少，变成各不相连的“小群体”。现在我们只有学习祖先的方法，用“杂交”来保持它们。国外一些猪育种公司在改良或培育新品系猪时已经这样做了，我们为什么不能做呢?

    (南京农业大学，王林云）