经过二三十年发展，我国肉鸡养殖水平得到了巨大提高，现已接近世界先进水平。但是，过快的生长速度同时带来一些不利的影响，如:鸡肉品质变差，风味下降;肉鸡体脂过多沉积，特别是腹部、嗉囊周围脂肪等一些没有商业价值的沉积。这些脂肪通常被作为废弃物处理，不仅影响饲料利用率，降低肉鸡胴体品质，而且还不利于鸡肉的加工，并造成一定的环境污染，大大降低消费者的满意度和生产者的经济收益。因此，减少肉鸡腹脂过度沉积，成为企业管理者和科研人员共同关心的问题。本文对降低肉鸡腹脂沉积的营养调控作一综述，拟为更合理地控制体脂沉积提供参考依据。

    脂肪组织的增大是通过细胞数目的增加和细胞体积的肥大两种方式来实现。在脂肪组织生长发育过程中，脂肪细胞数目的增加和分化主要发生在动物生长阶段的前期，而后期则是脂肪细胞体积的肥大。据有关报道，脂肪细胞体积的肥大受营养因素的调控，细胞数目的增加和分化受遗传因素的控制，因此，脂肪组织的沉积是营养和遗传的双重影响结果［1］。

    家禽脂肪组织中脂肪细胞体积的肥大与哺乳动物不同。家禽脂肪细胞中的脂肪来源主要是机体肝脏的合成和肠道外源脂肪吸收［1］，脂肪细胞自身直接合成能力有限。Griffin等［2］报道，上市肉鸡脂肪组织的80%～85%脂肪酸来自于血浆中的脂肪。通过乳糜微粒(CM)或极低密度脂蛋白(VLDL)将血脂中的甘油三酯运载到周围组织，再在位于组织毛细血管内皮细胞质表面的脂蛋白酯酶(LPL)的催化下，水解为甘油和脂肪酸。然后脂肪酸绝大部分被肌肉或组织吸收重新酯化，以甘油三酯的形式贮存起来［3］。因此，外源脂肪摄入和肝脏脂肪合成便是影响禽类体脂沉积的两大重要途径。外源脂肪沉积是由饲粮脂类物质经肠道消化、吸收，再于肠黏膜细胞中重新酯化合成，然后与其它物质一起包裹形成CM，CM经淋巴进入血液，最终在脂肪组织中贮存。至于肝脏脂肪的合成则是一个十分复杂的过程。肝内合成甘油三酯后，在VLDL的作用下，载运到组织中释放水解，最终被脂肪细胞吸收重酯。

    肉鸡的体脂沉积，以皮下、腹腔和肌内等三种形式存在。肌内脂肪含量仅占体脂沉积的很少一部分，皮下脂肪与腹脂则是主要的沉积形式，其中腹脂约占体脂的五分之一。然而，脂肪在体内的沉积具有一定的规律:(1)时空性:肌内脂肪先沉积，其次是皮下脂肪，最后才是腹脂的沉积［4］;(2)沉积速度规律:皮下脂肪沉积先于腹脂，但腹脂沉积速度较皮下脂肪快［5］。(3)脂肪酸组成:肉鸡腹脂和皮下脂肪的脂肪酸组成很相似，但不同于腿肌和胸肌的脂肪酸组成，多于腿肌和胸肌含有的多不饱和脂肪酸，少于其饱和脂肪酸含量［6］。对此，相关研究人员根据肉鸡脂肪沉积的特点做了大量调控试验，以期提高肉鸡业生产效益和产品质量。

    刘磊等［7］用高能、低能以及高能、低能自由采食的饲粮饲喂爱拨益加(AA)肉鸡，发现低能饲粮可以极显著降低AA肉鸡腹脂率。究其原因是LPL活性变化具有组织特异性，高脂肪饲粮可增强脂肪组织LPL活性，降低肌肉组织LPL活性。李娟娟等［8］在1～42日龄AA肉鸡低、中、高能量组试验中发现，与对照组相比，虽然低、中、高能组均可使肉鸡腹脂显著增加，但中能组高于高能组和低能组(P＜0.001)，并且低能组与高能组间无显著差异。推测饲粮能量浓度与机体脂肪沉积关系函数中存在一个拐点，当前者达到某个值时，机体脂肪沉积达到最大，而后随着能量的增加脂肪沉积不再增加。

    2.2蛋白水平

    陈金文等［9］对5～9周龄黄羽肉鸡的不同粗蛋白水平(16.4%、19.4%、22.4%)试验研究结果表明，腹脂率随着粗蛋白水平的上升而显著降低。分析原因是体脂蛋白质的合成和分解均是一个耗能的过程，当饲粮蛋白水平提高时，就会增加能量的消耗，从而减少脂肪的沉积。张效先等［10］试验研究报道，饲粮粗蛋白水平(14%、17%、20%)对52～75日龄的二郎山山地鸡腹脂率没有显著性差异，这与前人的差别原因可能是因试验中给出的粗蛋白梯度幅度不同。Motozono等［11］报道，能量蛋白质比对肉鸡腹脂有显著性影响，降低能蛋比、代谢能均可以使腹脂减少，屠宰率增加。但当能蛋比和代谢能同时降低时，在腹脂量下降的同时，生长速度也降低，并且高蛋白饲粮使得饲料成本增加。因此，根据肉鸡生长阶段的不同来适当调整能蛋比是十分重要的。除蛋白外，氨基酸水平对肉鸡腹脂沉积也有相关报道。席鹏彬等［12］在1～21日龄黄羽肉鸡试验中发现，饲粮中补加色氨酸可显著增加肉鸡体脂沉积。杨芹等［13］在赖氨酸研究中证实，饲粮代谢能(ME)和可消化赖氨酸(DLys)可改善AA肉鸡腹脂沉积，低ME组肉鸡腹脂率随着DLys水平的增加而显著降低，其中腹脂率最低组(低ME+1.1%DLys)可降到1.09%。但赵丽红等［15］的试验结果表明，在低ME组，腹脂率随着DLys的增加无显著影响，在高ME组则显著降低。赵认为维持正常快速增长和较好胴体品质的赖氨酸含量为1.1%～1.25%，过量的赖氨酸不仅不经济还会给动物带来负面作用，如“赖氨酸失衡症:等现象影响动物生长发育。

    2.3脂肪水平

    目前，肉鸡中添加饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸对腹脂沉积的影响报道不是很一致。但大部分研究报道认为多不饱和脂肪酸可以降低腹脂沉积。贺喜等［15］对长沙黄羽肉鸡和AA肉鸡两品种分别添加0和1%水平的共轭亚油酸(CLA)，结果表明，CLA使AA肉鸡和长沙黄羽肉鸡的腹脂率均显著降低。这与Szymczyk等［16］的试验结果相类似。CLA降低体脂的作用在其他动物上也均有报道，而对于CLA对动物屠宰性状的改善作用结果则不一致。但可明确的是:CLA首要作用是降低动物机体脂肪的沉积而不是促进机体组织增加。贺喜等［15］还发现，1%CLA对两品种肉鸡腹脂LPL活性及其mＲNA相对表达量有显著降低作用，但对肝脏LPL无显著影响。除此之外，李娟娟等［8］在对豆油、鱼油、牛油三种油脂研究中得出，油脂类型对肉仔鸡腹脂率的影响不显著，但多不饱和脂肪酸相比饱和脂肪酸有减少脂肪沉积的趋势，这可能是因为不饱和脂肪酸能抑制一些酯酶活性的缘故。

    2.4矿物质元素添加剂

    王刚等［17］在肉仔鸡热应激的条件下，添加三价有机铬与无机铬均能显著降低肉鸡腹脂率，改进胴体品质。Toghyani等［18］亦研究发现，热应激情况下，肉仔鸡饲粮中添加三价烟酸铬和氯化铬可极显著降低腹脂率。同样在别的动物试验研究中也表明，铬的摄入可以显著降低体脂的沉积［19－20］。而关于铬降低腹脂具体的机理还不是十分清楚，但依报道可总结出:(1)直接影响脂类代谢相关酶的活性，如LPL、肝内皮细胞酯酶、卵磷脂胆固醇酰基转移酶等;(2)通过间接调节胰岛素生理效应来影响脂类代谢。Paik等［21］研究结果表明，在饲粮中添加250mg/kg无机硫酸铜可以显著降低血浆中的胆固醇和谷胱甘肽浓度，改变脂肪代谢，最终降低肉鸡腹脂率沉积。宁红梅等［22］在有机硒、铜、锌三因子正交试验中得出，从基础饲粮中添加不同水平的有机硒铜锌可以降低肉鸡腹脂的沉积，其中60mg/kg甘氨酸铜+0.25mg/kg蛋氨酸硒+70mg/kg甘氨酸锌组合效果最佳，可使腹脂率降低33.94%。此结果反应出有机硒铜锌组合可加强脂肪代谢的分解，减少体脂沉积。

    2.5维生素添加剂

    李文娟等［23］对北京油鸡添加不同水平VE，结果表明:饲粮高水平VE对胴体性状没有显著影响，但显著增加17周龄北京油鸡胸肌和腿肌中肌内脂肪，并降低其腹脂率。蒋瑞瑞等［1］在烟酸添加试验中指出，随着烟酸量的增加，试验鸡腹脂率、皮脂厚和肌间脂带宽均呈现先增加后降低的变化趋势。

    诚然，动物机体脂肪沉积除自身营养环境外，母体效应亦是一个很重要的因素。并且近年来其对子代营养代谢的影响越来越受研究者们的关注。母体营养导致子代基因表达发生变化的可能机制是DNA甲基化的发生［24］。因为DNA甲基化的发生大多基于动物胚胎期，胚胎和胎儿所受的环境可能将改变DNA的甲基化，进而引起基因表达的变化，这些变化也许贯穿于生物体的整个生命过程［25］。Lillycrop等［24］还研究表明，孕期大鼠蛋白限制改变了PPAＲα基因的甲基化，与对照组相比，蛋白限制组子代断奶后仔鼠PPAＲα基因甲基化降低20.6%，而其mＲNA表达是对照组的10.5倍。Padmavathi等［26］试验报道，母体饲粮补充铬显著降低了子代鼠腹部脂肪的沉积，并改变了与脂类代谢相关的基因的表达。Sun等［27］研究表明，肉鸡脂类代谢关键转录因子PPAＲγ的基因表达在脂类组织发育的过程中受到DNA甲基化的调节。可见，通过母体营养调控来调节子代体脂沉积同样是一条重要的途径。目前，母体营养素对子代体脂沉积的影响在肉鸡方面均有不同程度的报道。牛树鹏等［28］研究证实，肉用种鸡饲喂不同能量水平的饲粮改变了胚胎胸肌、腿肌、肝脏的粗脂肪和胆固醇含量，并对组织中脂肪细胞数量和形态产生一定影响。Cherian等［29］报道，母体饲粮中添加CLA，可以降低出壳时孵化率，减少肉仔鸡肝脏甘油三酯含量和胴体总脂肪含量，提高卵黄中18∶0脂肪酸比例。Cherian等［30］还发现，在肉种鸡饲粮中添加18∶2n－6和18∶3n－3，可增加胚胎组织器官中长链不饱和脂肪酸的沉积，调控子代n－6和n－3系长链不饱和脂肪酸含量。Jiang等［31］指出，肉种鸡饲粮中添加胆固醇(TC)可提高种蛋TC含量，增加子代肉仔鸡血清TC含量，进而揭示了肉种鸡饲粮TC含量对子代胆固醇代谢的影响。

    综上所述，肉鸡腹脂沉积可以通过自身和母体营养素的添加来调节控制，但对于添加剂的饲喂效果、应用剂量、应用时间以及作用机理还需要进一步的探讨研究。相信随着人们膳食要求的日益提高和市场肉鸡业激烈的竞争，肉鸡腹脂沉积调控技术必将会在实践生产中得到更加有效和广泛的推广。

(西南民族大学生命科学与技术学院，杨建，柴路，黄艳玲）