蛋白质是维持鱼体生命和活动所必需的营养成分,是构成鱼体的主要物质,也是生长能量来源。蛋白在鱼类配合饲料中占成本的绝大部分，因此关于蛋白的研究在鱼类饲料营养研究中显得尤为重要。Dabrowski（1977）在水温22~23℃对体重0.15~0.2g的草鱼利用酪蛋白进行试验,得出的蛋白需要量为52.6%±1.9%。林鼎等（1987）在水温26~30.2℃利用酪蛋白和鱼肉粉采用蛋白质浓度梯度法得出2.4g的草鱼的蛋白质水平适宜范围为37.7%，对5.5g草鱼测得蛋白需求为27.81%，对8.0g草鱼测得蛋白需求为26.5%。廖朝兴等（1987）在水温25~26℃利用酪蛋白对1.9g的草鱼试验测得48.26%,水温18~23℃对3.5~4g的草鱼试验测得29.64%，而体重10g左右的草鱼测得为28.2%，因此认为1.9g的草鱼的主要天然饵料是浮游动物，所以该阶段草鱼对蛋白质的需求量较高。当草鱼体重达到3.5~4g，其食性开始转变为吃幼嫩水生植物，因此其蛋白质需求量大大减少，体重在10g左右的草鱼，其食性已经完全转变为植食性，水生植物的营养成分更低些，所以该阶段草鱼的蛋白需求也更低。

     草鱼对蛋白质的需求其实质是对氨基酸的需求，尤其是对必需氨基酸的需求。饲料中必须提供足够、平衡的各种必需氨基酸,才能保证鱼类的快速生长和避免必需氨基酸不必要的浪费。不同的蛋白源所含的氨基酸比例不同，因此我们在研究草鱼对蛋白质需求量的时候，也要考虑不同蛋白源的氨基酸组成。草鱼必需氨基酸需求量研究如表1。后来，又有学者相继对草鱼的各种必需氨基酸需求进行了报道。黄更生（2003）等，以无维生素酪蛋白和明胶为主要蛋白源，添加去掉结晶水的赖氨酸的氨基酸混合物组成基础饲料，把基础饲料蛋白质和氨基酸组成调节到接近25％草鱼全鱼蛋白质的氨基酸组成模式。然后在基础饲料中添加不同梯度含量的赖氨酸（赖氨酸-HCl）作为试验饲料。另外仅以无维生素酪蛋白和明胶同样模拟25％草鱼全鱼蛋白质氨基酸组成模式作对照饲料，对平均体重4.39g、生长水温26.88℃的草鱼进行饲喂试验，采用生长研究法来确定幼草鱼的赖氨酸需要量，按生长率最大值确定草鱼幼鱼赖氨酸需要量为饲料的1.61％。Wang等（2005）也对草鱼赖氨酸需求进行研究，该试验也是采用明胶和酪蛋白作为蛋白源，采用晶体赖氨酸梯度添加法，对平均体重3.15g的草鱼(试验水温28.7℃)进行饲喂试验，最终得出草鱼对赖氨酸的最适需求量为2.07%，占饲料蛋白含量的5.44%。尚晓迪等（2009）对草鱼异亮氨酸的需求量进行研究，采用明胶、酪蛋白、玉米蛋白粉和包膜氨基酸混合物为蛋白源，制成蛋白含量为35.25%的半精制饲料，同时往基础饲料中梯度添加L-异亮氨酸，对平均体重为8.25g的草鱼(试验水温25~35℃)进行饲喂试验，得出草鱼幼鱼对异亮氨酸的最适需求量为1.41%~1.49%，占日粮蛋白含量的4.0%~4.23%。文华等（2009）使用半精制饲料在25~35℃的水温环境下饲喂平均体重8.35g的草鱼，得出草鱼幼鱼对苏氨酸的需求量为日粮含量的1.42%～1.61%（基础饲料蛋白含量35%），占基础饲料含量的4.07%～4.60%。

 

     关于饲料中添加单体氨基酸的实验，一直是业界研究的热点。大量实验证明，在鱼类饲料中限制性氨基酸缺乏的情况下,添加单体氨基酸具有显著效果（林仕梅等，2008）。但添加单体氨基酸后，就存在同步吸收的问题。为此，很多学者也进行了很多研究。刘平等（2007）在草鱼饲料中添加赖氨酸甲酯（盐酸盐）和普通饲料级赖氨酸（盐酸盐），研究得出在赖氨酸缺乏的日粮中，添加赖氨酸甲酯(盐酸盐)可显著提高草鱼的增重速度和饲料转化效率，总体效果明显优于普通饲用赖氨酸(盐酸盐)。赖氨酸甲酯能显著提高草鱼体蛋白沉积效率而增加体蛋白及肌肉氨基酸含量；降低肝脂比、肠脂比和体脂含量；提高去内脏比，并增高肥满度，具有改善鱼体食用品质的功效。赖氨酸甲酯(盐酸盐)可能在体内脂肪酶的作用下缓慢释放赖氨酸，与蛋白质结合态氨基酸消化、吸收和利用同步，延缓血清多数游离必需氨基酸达到高峰浓度的时间，促进机体组织氨基酸的有效利用和蛋白质的合成。郑宗林等（2009）在草鱼饲料中分别添加晶体和微囊赖氨酸，实验证明在对照组饲料中补充晶体赖氨酸未能显著提高草鱼鱼种生产性能,但补充微囊赖氨酸显著提高了草鱼鱼种的生产性能,且微囊赖氨酸在添加水平为相应晶体赖氨酸添加组一半的条件下,仍略优于晶体赖氨酸添加组，认为对晶体氨基酸进行微囊或包膜缓释处理是提高氨基酸利用率的一条有效途径。

     由于蛋白源占配方成本的大部分，所以目前国内外对于水产动物营养饲料研究的热点仍然集中在蛋白源方面，有很多学者也对草鱼蛋白源方面进行了实验性的研究。叶元土等（2005）以35%的鱼粉、57%的豆粕、68%的菜粕、60%的棉粕、52%的花生粕分别组成蛋白质含量为30%的配合饲料饲喂平均体重10.8g的草鱼，鱼粉组生长最佳，豆粕次之，菜粕和花生粕也表现出一定的生长效果（约为鱼粉组的50%），棉粕的生长效果和饲料利用率最差；鱼粉组草鱼全血血红蛋白含量显著高于其他各组，而豆粕组、菜粕组、棉粕组、花生粕组草鱼出现一定程度的贫血反应。马利等（2005）认为,草鱼幼鱼饲料中菜籽粕含量以不超过30%为宜。金素雅等（2011）等认为国产菜籽粕、印度菜籽粕、加拿大菜籽粕、冷生榨菜籽饼均可以用于平均体重40.4g的草鱼饲料中；除了冷生榨菜籽饼在饲料中用量为23.0%外，其余的在34.5%用量下是相对安全的。李宾等（2011）使用平均体重39.4g的草鱼为实验对象，得出结论为：草鱼日粮饲料配方中添加普通棉粕、向日葵仁粕、高蛋白棉粕和棉籽蛋白4种植物蛋白原料时，饲料利用率较高，能够取得良好的养殖效果；4种植物蛋白原料添加量分别控制在22%~32%、20%~28%、18.5%~26.5%、15.5%~22.5%为宜，在此添加量范围内，4种蛋白原料对草鱼生长的差异不显著；硬颗粒饲料比膨化颗粒饲料更利于草鱼的生长及提高饲料的利用率。陈道仁等（2010）认为发酵棉粕替代部分豆粕饲喂平均体重125g的草鱼具有正面效果。

     在饲料脂肪含量适宜的情况下,鱼虾类水产养殖动物能够对脂肪充分利用,但若饲料中脂肪含量超过适宜范围，就会影响鱼虾对饲料的利用率,从而限制鱼虾生长。饲料脂肪含量过低,不能满足水产动物对脂肪的需要，尤其是对必需脂肪酸的需要。含量过高时，不仅增加鱼虾产品中的脂肪含量，而且损害鱼虾健康。饲料中的脂肪既是能源，也是必需脂肪酸的供给源以及起到脂溶性维生素载体的作用。有些研究表明在满足蛋白质和能量需要基础上,提高脂肪含量可以起到节约蛋白质的作用。

     毛永庆等（1985）对草鱼的研究表明,草鱼每100g体重日需脂肪为0.4g,即相当于饲料中脂肪含量为8%,刘玮等（1995）认为4~7g的草鱼稚鱼饲料的适宜脂肪含量为8.8%（脂肪源为鱼肝油：豆油：猪油=1︰1︰1）。但雍文岳等（1985）的研究认为,草鱼饲料中脂肪含量最适量3.6%,若饲料脂肪超过7%,草鱼的生长便会受到影响。Du等（2005）使用酪蛋白和明胶为蛋白源制作的精制饲料饲喂平均体重6.52g的草鱼，基础饲料中采用梯度添加法添加鱼油和玉米油（1︰1），实验得出饲料中油脂添加量为40g/kg（4%日粮）时，草鱼生长效果最佳。我国目前建议草鱼饲料中粗脂肪以3%~8%为宜。

     草鱼对脂肪的需求最重要的是对必需脂肪酸的需要。刘玉芳（1991）测定了草鱼脂肪酸组成，发现不饱和脂肪酸亚麻酸（C18:3n-3）含量特别高，其次是亚油酸（C18:2n-6），说明草鱼需要这两种脂肪酸。富含亚油酸的棉、豆油对草鱼的生长促进作用比菜籽油要好（雍文岳等，1985）；鱼肝油和混合油（1/3鱼肝油+1/3豆油+1/3猪油）可使体重10~13g草鱼的相对增重率、蛋白质效率最大，豆油及猪油次之，而菜油最差（刘玮等，1995），但豆油组优于猪油（成永旭，1995）。曹俊明等（1996）采用精制饲料饲养1.4g的草鱼时发现，添加1%亚油酸+l%亚麻酸或1%亚油酸+0.5%n3HUFA的饲料生长性能最好，依次是1%亚油酸、1%亚麻酸、0.5%n3HUFA、3%油酸;进一步研究发现饲料中添加1%亚油酸（18︰2n-6）和1%亚麻酸(18︰3n-3）或1%18︰2n-6和0.5%n-3系列高度不饱和脂肪酸（20︰5n-3+22︰6n-3）能明显降低草鱼肝胰脏的脂质含量和升高内脏的脂质水平，同时添加了亚油酸（C18︰2n-6）或亚麻酸（C18︰3n-3）可使草鱼其它组织中这两种脂肪酸的含量相应升高，n-6HUFA或n-3HUFA的含量也升高，表明草鱼具有将亚油酸（C18︰2n-6）和亚麻酸（C18︰3n-3）转化为HUFA的能力（曹俊明，1997）。一般认为淡水鱼类需要高不饱和脂肪酸中的n3系列和n6系列的适宜配合，且n3系列HUFA对其生长发育更为重要。吉红等（2011）认为草鱼饲料中添加HUFA具有促进草鱼稚鱼生长和调控体脂在组织间分配的作用，并表现出诱发氧化应激的趋势，而饲料DHA/EPA比率在4.93~0.21对草鱼稚鱼的生长、脂质蓄积和抗氧化状态没有显著性影响。Takeuchi等（1991）研究发现，平均体重3.9g的草鱼对n-6HUFA的需求量为1%，对n-3HUFA的需求量为0.5%~1%。Ji等（2011）研究得出在草鱼饲料中添加0.52%n-3HUFA组，草鱼特定生长率、蛋白质效率最高，饲料系数最低。

     磷脂也是草鱼生长所必须的脂类物质，由甘油与脂肪酸和磷酸胆碱结合而成，是构成脑、神经组织和细胞膜等生物膜的重要成分，对于酶的活性起重要作用，也是胆碱的重要来源。朱丹（2008）实验得出在草鱼饲料中添加卵磷脂，对草鱼的生长有显著影响（P＜0.05），促进鱼体增重，明显减轻了草鱼内脏的相对重量和肠脂重量。

     碳水化合物是鱼饲料的主要能量来源,也是廉价的能源,如能充分合理利用,则可以在不影响鱼类正常生长的情况下，将饲料中的蛋白质含量降低并提高糖类的添加量，使饲料中的蛋白质更加充分利用而不被作为能量物质消耗掉。水产动物对碳水化合物的利用远不如陆生动物，饲料中过量的碳水化合物会导致水产动物脂肪肝。草鱼是一种典型的草食性鱼类,由于长期摄食水陆生水草类,其对碳水化合物适应能力较强。毛永庆等（1985）等研究认为,为使草鱼获得充分生长,每100g鱼日需糖（糊精）1.12g，如果投喂率为2%,饲料中糖含量为56%。黄忠志（1985）研究表明，在饲料中添加50%的马铃薯淀粉,草鱼生长良好。廖朝兴（1995）推荐饵料中碳水化合物适宜的可消化水平为37%~56%。田丽霞（2000）通过研究发现,30%的葡萄糖使草鱼（初始体重35.94g）的相对生长率、饲料效率和蛋白质效率均显著于30%的玉米淀粉。但田丽霞等（2002）研究发现，草鱼饲料中分别添加含量为30%的玉米淀粉、小麦淀粉和水稻淀粉对初始体重为8.49g的草鱼在生长和饲料利用上却无显著性差异。尹晓静等（2010）在草鱼饲料中添加玉米、小麦和淀粉，饲喂平均体重4.62g的草鱼，实验得出玉米与小麦养殖效果差异不显著，可添加到饲料中；15%木薯养殖效果不如15%玉米与小麦。饲料中玉米和小麦的添加量应低于30%，木薯添加量为20%不影响生长；经过进一步研究证明，草鱼对玉米、小麦、木薯的利用是有限的，更适于利用较低水平的玉米、小麦和木薯。张建等（2010）以平均体重（72.5±0.55）g的草鱼为试验对象，在饲料等蛋白、等脂肪条件下，以玉米、小麦、木薯、红薯和土豆为试验材料，结果土豆组草鱼的生长速度低于其他4种淀粉原料组，而饵料系数高于其他4种淀粉原料。

     淀粉类物质经过膨化处理后，淀粉熟化变性，糊化度提高，利于鱼类的消化吸收。但张俊等（2010）研究发现，膨化小麦组的特定生长率低于生小麦组，在同一添加水平下,与生小麦组相比,膨化小麦组草鱼蛋白质沉积率以及全鱼、肌肉的粗蛋白质含量降低（P>0.05）,脂肪沉积率、腹腔脂肪指数、血清高密度脂蛋白胆固醇含量以及全鱼、肌肉和肝胰脏的粗脂肪含量提高（P>0.05）。由此得出,草鱼饲料中生小麦的应用效果优于膨化小麦。分析原因为：膨化处理提高了小麦和玉米的表观消化率（小麦由90.6%提高到92.6%）。鱼类对淀粉消化率的提高意味着更高量的葡萄糖的吸收，但鱼类不能有效调节葡萄糖的快速吸收所导致的高血糖,，结果会造成葡萄糖的排泄和能量的流失（Wilson,1994）。鱼类由于消化系统结构简单,亦缺乏纤维素分解酶，因此对碳水化合物中纤维素的利用能力非常低。但是饲料中含有适量的粗纤维对维持消化道正常功能是必需的,同时可以降低饲料成本。黄忠志等（1983）研究表明在纤维素含量0~40%的饲料组中，10%组的草鱼的生长速度最快，但与不添加纤维素的饲料组无显著差异,按线性回归方程求得纤维素的适宜含量为12%。

     能量蛋白比是饲料配制中的关键。所谓能量蛋白比是指单位重量饲料中所含的总能与饲料中粗蛋白含量的比值。该比值的适宜程度直接关系到蛋白质和能量的利用率，适宜的能量蛋白比有利于能量和蛋白质的利用,从而提高饲料效率。目前,也有人提出消化能蛋白质比,认为这个比值更能影响鱼的生长。一般鱼类饲料的能量蛋白比在35.7~52.5kJ/g蛋白质之间，草鱼饲料的适宜能量蛋白比如下,幼鱼阶段为36.8~57.7KJ/g，种鱼为34.87KJ/g，成鱼阶段为38.49KJ/g（刘珂珂等，2008）。

     维生素是动物营养所必需的一类低分子有机化合物。维生素按溶解性质分为脂溶性与水溶性两大类。水溶性维生素代谢迅速，不会在机体内积累，要注意不断地在饲料中补充。脂溶性维生素能在体内贮藏，要注意添加适量，过多会产生维生素过多症，反之会降低生长性能。在水产养殖中鱼类需要多种维生素。适当地使用维生素可以增进鱼体健康，增强抗病力，提高成活率和促进鱼生长；反之，缺乏维生素则食欲减退，生长缓慢，贫血，出现脂肪肝、皮肤出血和死亡率增高等不良结果。

     维生素C是一种重要的维生素，在鱼类上的应用研究也最多。胡志洲等（1988）以肝脏VC蓄积量为标准，所确定的草鱼鱼苗（平均体重1.49g）维生素C需求量为600mg/kg。而近年来，维生素C的不同剂型不断的涌现，对不同剂型维生素C的需求量的研究显得尤为重要。通过比较研究了草鱼种阶段包膜维生素C、维生素C-多聚磷酸酯和晶体维生素C的适宜添加量及经济效价比。结果表明，以肝脏和血浆中维生素C蓄积量为生理指标，3种剂型维生素适宜添加量分别490mg/kg、2240mg/kg和1140mg/kg，3种剂型维生素C制粒后平均留存率维生素C-酯高达90%，包膜维生素C达80%，而晶体维生素C仅为35%左右，基本被破坏失活。3种剂型维生素C经济效价比为1.29︰0.47︰1。以包膜维生素C作为添加剂型具有明显优势（许国焕等，2001）。而林仕梅（2003）研究了包被维生素C、维生素C-多磷酸酯和维生素C-单磷酸酯3种不同剂型维生素C对草鱼的生长影响，发现以200mg/kg维生素C-单磷酸酯的试验效果最佳，其次是200mg/kg维生素C-多磷酸酯，200mg/kg包被维生素C效果最差。胡斌（2008）通过研究发现:饲料中添加维生素C能显著提高草鱼增重率，降低饲料系数，当维生素C添加量为150~200mg/kg时，草鱼生长性能最佳。李小勤等（2010）研究发现，以生长性能为指标，草鱼成鱼饲料中适宜的维生素C添加量为100mg/kg。

     对草鱼的其他水溶性维生素的研究也陆续开展起来。赵智勇等（2007）研究得出草鱼鱼种叶酸的最佳需要量3.63~4.29mg/kg，肌醇的最适添加量为166~214mg/kg，以SGR和FE以及肝脏中维生素B1含量为依据进行折线回归分析，得出草鱼鱼种对维生素B1的适宜需要量分别为1.19mg/kg、1.16mg/kg和4.49mg/kg饲料。现在对草鱼的其他维生素需求量也研究的较多,胆碱的适宜添加量为3g/kg（王道等,1995）;而烟酸的最佳添加量为32.2mg/kg，最低需求量为25.5mg/kg（吴凡等,2008）；刘安龙等（2007）研究得出草鱼幼鱼对饲料中泛酸的最佳添加量为25mg/kg，核黄素的适宜需要量为7.9mg/kg，生物素适宜需要量为0.31mg/kg；吴凡等（2007）研究得出草鱼幼鱼饲料中维生素B12适宜添加量为0.094mg/kg。

   

     草鱼对脂溶性维生素的研究也有学者进行过研究，蒋明等（2007）研究得出草鱼幼鱼获得最佳生长时，对维生素A的需要量16531U/kg，对维生素D3需要量约为1000mg/kg,对维生素K3的最低需要量为1.9mg/kg。Takeuchi(1994)研究发现草鱼种对维生素E的需要量为200mg/kg，并且缺乏维生素E会引起肌肉萎缩和脊柱弯曲等症状。总结草鱼维生素需求如表2。（未完，待续，见第12期）

（1.江苏省淮安市动物卫生监督所，戴慧婷,何帆；2.广东省湛江市粤海饲料集团技术部，刘康）