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母猪母性行为的影响因素分析

     母性行为属于动物行为的一部分,主要表现为筑巢、哺乳和对后代提供保护的所有活动。仔猪在出生时发育不完善,平均体重在1.2kg左右,与母猪体重差异较大,母猪母性较差时仔猪被压死的风险很大。近年来,随着动物福利的兴起,要求取缔分娩限位栏的呼声日渐高涨,选育出母性优良的品系和/或通过改善生存环境恢复母猪母性,对降低哺乳仔猪死亡率和提高母猪的福利化养殖水平都非常有必要。因此,从遗传背景、激素、饲养环境和母性经验等方面分析对母性行为的影响,对提高养猪经济效益具有指导作用。

1遗传背景对母性行为的影响

     在过去的几十年内,产仔总数和产活仔数一直是种猪遗传选育的主要目标之一,但可能是过分强调单一性状的选育,哺乳仔猪死亡率高的问题未能得以解决。产活仔猪成活率的影响因素很多,其中母猪的母性能力是仔猪成活的关键。母猪母性行为存在品种间的差异,即使在品种内也存在较大的个体差异,除了受环境因素的影响外,还受遗传因素的影响。国内地方猪种所表现出的母性行为优于外来猪种,如东北民猪等地方品种较少发生仔猪被压死的情况。母猪母性行为的遗传力为0.14,将母性行为性状纳入遗传选育计划,选育出母性行为良好的品系,对降低哺乳仔猪死亡率是可行的。母猪对人的恐惧行为与仔猪死亡率的遗传相关为0.37,二者间存在遗传连锁,对人恐惧行为高的母猪攻击自己后代的可能性很高。此外,母猪对人的恐惧行为和攻击行为间存在负的表型效应,母猪无攻击力或攻击力较小的母猪母性行为较好,无攻击力或攻击力温和的品系也便于实施散养圈栏饲养,既能保护仔猪免于压死,又可改善母猪的健康与福利化养殖水平。有研究认为,经常对人展现攻击行为的母猪母性行为较好,而其他研究认为对人的攻击行为与仔猪死亡率之间的关系不明显。母猪攻击行为是可遗传的,但遗传力仅为0.08。假定对人的攻击行为对降低仔猪死亡率有利,考虑到饲养员的安全,也不应提倡培育攻击力强的品系。

2激素对母猪母性行为的影响

2.1催乳素(PRL)

     PRL是一种由垂体前叶和胎盘分泌的肽类激素,主要作用于动物的性腺和乳腺,具有调控性腺功能和繁殖行为,促进乳腺生长发育、乳汁合成和维持泌乳等重要作用。高浓度的PRL诱发禽类就巢行为的发生;在浓度降低时(孵化期结束),PRL的血浆浓度较低,此时出现护雏的母性行为。PRL通过结合其特异性细胞膜表面受体(PRLR)与靶细胞作用,引起靶细胞的各种生理生化反应,最早发现该类受体存在于乳腺组织,定位在猪16号染色体上。近年来,根据舍饲散养环境哺乳仔猪的成活率对母性依赖性强的特点,已有部分学者对PRLR基因多态性与母猪母性行为性状间的关系进行了相关研究。

2.2催产素(OT)

     OT是由下丘脑神经内分泌大细胞产生的一类九肽类神经肽物质,经门脉系统进入垂体,再经血液流入其他组织,其作用是促进临产母畜的子宫收缩和维持哺乳期的泌乳。与正常小鼠相比,OT基因敲除小鼠母性行为较差,用颉颃剂破坏绵羊中枢OT的活力,其母性也不好。OT通过与特异性受体结合而发挥相应的生理和行为效应,对激发母性行为和修复分娩期的母性行为起作用。OT受体基因在母性行为方面的调节作用有一定差异,在OT活力高时母性行为表达更加充分。

2.3加压素(VP)

     VP与OT一样,也是含有一个二硫键的九肽化合物。人和猪的VP在结构上只有第8个氨基酸残基不同,分别为精氨酸和赖氨酸,猪的VP习惯上称为赖氨酸加压素(LVP)。外源精氨酸加压素(AVP)可促进大鼠母性行为的表达。在早期的一项研究中发现,下丘脑中高度表达AVPmRNA的雌性草原田鼠母性行为表达得更充分。通过反义寡核苷酸或颉颃剂抑制AVP受体(V1a)的表达,可显著降低大鼠照料后代的母性行为,并发现在脑内长期给予VP比OT更能增强大鼠的母性行为表达。AVP是母畜复杂社会行为,特别是良好母性行为维持的有力调控者。长期给予AVP可以降低在妊娠期遭受社会应激大鼠在哺乳早期和中期的母性攻击,母性行为能得到有效改善。AVP有3个受体(V1a-R、V1b-R和V2-R),属于G-蛋白耦联受体家族成员。V1a-R仅分布于脑中,V1b-R在脑和外周都有分布,V2-R仅在外周有分布。V1a-R的分布量最大,是研究的焦点。母性行为的启动既受内源性的调控,也受外界环境的影响。在母性行为启动的内源性因素中,主要是OT和AVP两个神经肽及其受体mR-NA表达水平的提高,此时可检测到受体数量增多。阻断大鼠AVPR1a受体后发现其母性能力降低,因此证实了VP对动物的母性行为有调控作用。VP对人的社会行为,包括母性行为也有影响,但是在农场动物方面尚未有相关的研究报道。

3环境因素对母性行为的影响

3.1分娩圈栏体系

     为防止仔猪被压死、节约空间和管理方便,分娩限位栏自20世纪60年代以来普及很快。然而分娩限位栏缺陷明显,母猪运动量不足,母性等行为表达不充分,仔猪死亡率高的问题仍未得到解决。将母猪解放到能自由活动的散养圈栏内,母猪在放乳期间与仔猪的交流次数较多,哺乳失败频次和母猪终结放乳的行为频次也较低。此外,散养圈栏母猪由于运动充分,骨骼强度较限位栏母猪高。较高的骨骼强度是母性行为表达的重要物质基础,母猪在躺卧时,可以控制躺卧的下落速度,降低向下的冲击力。但由于散养圈栏内部的仔猪防压构件躺卧舒适度差,其利用率不高,以及其他参数设计还不够完善,特别是母猪单体散养圈栏的面积确定缺乏科学依据,面积确定还比较随意,仔猪的压死率还比较高。当然瑞典、挪威等国在圈栏散养领域的研究和生产实践都比较早,其仔猪压死率与分娩限位栏相当。

3.2垫草

     麦秆和稻秸是临产母猪的主要筑巢材料,可以满足其筑巢的行为天性。在散养圈栏内添加垫草,母猪表达母性行为的机会明显多于限位栏母猪,能激发母猪的筑巢行为和减少异常行为的发生,较低的血浆皮质醇浓度也反应了垫草可以缓解母猪受到的环境应激和分娩应激。有垫料的母猪姿势转换频次少,听到仔猪被压在身下的呼唤声后能更快站立起来,可能是母性反应源于环境刺激而充分表达出来。可以自由运动且有充足垫草的分娩圈栏,母猪能仔细对待仔猪,其程度与母猪体内的OT浓度呈正相关。但在筑窝垫草有限时,母猪体内的OT浓度并不比垫草数量不足分娩限位栏母猪的高,这在一定程度上说明,需要足够数量的垫草才能在提高体内OT浓度方面显示出作用。然而使用垫草将增加饲养成本和管理难度,在规模化养猪生产中较少使用。鉴于垫草具有激发母性和缓解母猪应激的作用,寻求垫草的理想替代材料,对改善母猪福利和降低仔猪死亡率都是非常有必要的。

4母性经验对母性行为的影响

     仔猪被母猪咬死常常是由初产母猪对新生仔猪的恐惧和缺乏母性经验引起。母性经验本应随着胎次的增加而逐渐丰富,但从仔猪压死率随着胎次的增加呈显著上升趋势来看,部分母猪母性经验并未有效积累。只有分娩顺利(产程短)和具有较高哺乳成功经历的母猪才能积累起良好的母性经验。此外,有仔猪压死经历的母猪可能已接受了仔猪被压死的事实(如对被压仔猪的惨叫声反应迟钝),这类母猪胎次的增加,并未有良好的母性经验积累。当然,其他的解释是随着体型增大和年龄增长,母猪身体灵活度降低,对仔猪被压的惨叫声的站立能力也下降,增加了仔猪被压死的风险。这同样可以从无仔猪压死经历母猪的活跃程度明显高于有压死仔猪经历的母猪的试验事实得到解释。

5展望

     新生仔猪发育尚不完善,又要面临和同胞间的乳源竞争,其生存对母猪母性有较高的要求,如成功哺乳便于仔猪摄取到足够量的初乳,避免饥饿和增强自身的疾病抵抗力。同时,由于母猪体重是新生仔猪体重的200倍左右,发生行为姿势转换时,需要母猪与仔猪有良好的行为沟通,增加其躺卧的细心程度,降低仔猪压死率。对母性行为性状进行不断选育,培育出母性好的品系对于降低仔猪压死率是非常有必要的。同时,也需要注意到部分母猪是具备良好母性本质的,但是在分娩限位栏或其他舒适度差的环境条件下,母性受到了抑制,难以充分表达,因此从改善环境角度激发和维持母性行为也是必须的。

(云南农业大学,兰国湘,高娅俊,顾招兵;云南省楚雄州农业学校,许春燕)

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