动物种群性比失调及其影响因素
在动物种群中, 雌雄性动物存在一个明显的个体比例,这个个体比例称之为性比(sex ratio)。 Fisher 于1929 年指出,每一个来自有性生殖的个体都只有一个父亲和一个母亲, 总体上父本与母本生殖值相等。目前,由于人为干扰,野生动物种群尤其是动物园内饲养的野生动物种群性比失调现象非常普遍,异常的性别比例违背了野生动物在野外种群的自然形态。肖绍军等研究表明,不同性比情况下,雄、雌性白鹇在不同生境中的时间分配表现出显著差异。鉴于此,笔者从生态环境、资源竞争、动物自身因素、人为干预、现代生物技术手段等方面对动物种群性比失调的影响因素进行了阐述。
1 生态环境
自然环境是动物赖以生存、摄食、生活和繁殖的场所,也是其与众多生物竞争和共同生存的场所。 自然气候变化、地壳运动和人类活动所引起的温室气体增加以及由此造成的全球气候变化和对全球生态环境的影响正越来越引起人们的关注。在关于全球气候变化对野生动物影响的研究中发现,随着全球气温变暖,野生动物的分布区域整体向北移动;物 候期提前,会使不同种类的动物繁殖及其种群大小作出不同的响应。有的受益于全球变暖,其繁殖增加、成活率提高、种群壮大;有的却受制于这一变化,其种群会逐渐缩小甚至面临灭绝的威胁。 总的来看,全球气候变暖将使更多的野生动物无所适从。 因此,加强对气候变化在不同层面上对野生动物影响机制的研究,调整野生动物保护措施,对野生动物及其环境的保护以及维持生态系统的多样性都是十分重要的。野生动物是生态系统的重要组成部分,其种群的兴衰会影响到其所生存的生态系统的稳定性。 气候变化对生态环境的影响,无论是从地域上还是从其对动物的深远影响上来看,都将使野生动物和整个生态系统受到很大的冲击。 这些变化已引起许多科学家的注,他们已对其进行了广泛的研究,并针对不同地区的气候与物种变化提出了许多模拟模型,很多模型已应用于实践的预测当中。
2 资源竞争
动物生存环境中的当地资源是动物进行采食、繁殖和栖息等生活和延续后代等活动所需物品的来源,不同性别的动物对资源占有能力的大小和实际占有资源的不同,在一定程度上影响了群体中性别比例的大小。 资源竞争理论是近 20 年来发展起来的一种新的竞争理论,目前主要有 R-法则和资源比假说,并建立了 Monod 和 Droop 2 个竞争模型,分 别预测稳态和非稳态下的种群比例。 狍是一类栖息于乔木且雌性占统治地位的动物。 对狍群体的调查表明,其群体中性别比例趋向于雄性。 这种性别比例的不平衡,不是因为后代出生后的其他原因 (如疾病和意外死亡)造成的,而是在其出生时就产生的。 生态学家认为这种性别偏差来自于社会结构,即同胞或母子对有限资源的竞争导致性别偏差的出现;以母狍为中心群体充分占据适宜于繁殖的地区,在繁殖期内母狍不适宜运动, 而雄性在繁殖上则不受这一限制。 狍毗邻群居,相互玩耍,出生后的雌性和雄性后代同样具有被抚养的机会,这种情况是不分性别和年龄的,但是,由于雌性后代跟随母亲的时间较长,而一个“家庭”成员的多少主要是与获得食物的多少有关。 因此,对资源占有能力较强的雄性后代在成年后离开家庭, 而雌性后代则在母性所辖范围内或在附近建立属于自己的家庭, 这种不迁移的生活习惯以及非亲属间的敌对态度都意味着女儿同母亲或姐妹在生存资源上的竞争。 “资源竞争”要求母性必须通过产生雄性后代来减少这种竞争,并增加自身的适应性来获得更多的生存机会。
3 动物自身因素及适应性
生态环境的改变不仅影响到动物的生存,同时也影响到动物对自身群体性别的适应。 例如,出生在非洲的塞舌尔鸣鸟,其后代的性别比例可以随着环境和生育期间辅助助手的多少及能力进行调节。在出生地, 年轻的塞舌尔鸣鸟通常可以成为他们父母的助手;在摄食和生存环境较差的地域,低能的助手通常会降低其父母的生产成功率,而 1~2 个好的雌性助手却可以增加其父母的生产成功率,加强他们对环境的适应性, 从而获得更多的生存经验及共同抚养后代的机会。因此,通常情况下,其父母在一定程度上可以调整单卵性别来提高其对地域质量的适应性。环境的破坏和人为的捕杀使得印度豹要不断转换居住地点来求得生存的机会。 通常情况下,雄性的逃跑能力要比雌性强,而对出生后代的照顾以及生活地点转移和占有领地的保护权是雄性印度豹的主要任务,因此雄性之间的相互合作具有增加最大生存的可能性,这种合作关系往往在同一个群体中建立,但是一个居住群体的最大竞争却是来自于雌性而不是同群的雄性。 因此,相对来说,豹妈妈更喜欢生双胎儿子,以此来提高群体的生存能力,这就在一定程度上使群体中的雄性比率增高。
4 人为干预和营养因素
在遵循自然规律的前提下,对动物在受精过程中采取一定干预手段或改变动物营养结构都可以在一定程度上影响动物后代的性别比例。陈元明等通过对 22 窝母猪的研究证明,在排卵前授精获得母仔的比例高于排卵后授精(P<0.05)。 吴伟等对 1 200 头奶牛在输精前 30 min 向子宫颈内注入精氨酸进行处理,以便影响和控制 X、Y 2 类精子在母畜子宫颈内的移动速度。 结果显示,处理组与自然出生组 1∶1 的性别比例差异极显著(P<0.01),处理组奶牛中的雌性比例最高可达 71.58%。 蜜蜂主要通营养来调节后代的性别比例。蜜蜂生殖个体的比例可通过职虫来调节,职虫能分辨出幼虫的性别,他们为同性幼虫提供有限的照顾或除去雄性幼虫。 职虫可通过调整雌性幼虫的食物类型来决定雌性群体。 因此,他们能够决定在雄性个体和职虫间用于群体的发展和维持的投资分配,以此调节群体性别。
5 现代生物技术手段
随着对性别调控机制研究的不断发展, 人们对性别控制的手段也在不断进步。 分子生物学及其相关技术、 逐渐成熟的细胞克隆技术以及精子分离技术的不断改进和成熟,都为性别控制提供了良好基础。 可以通过分子生物学手段,如 PCR 方法、免疫学方法或染色体分型技术等进行早期性别鉴定以控制后代的性别比例,也可以通过对授精前精子的分离在一定程度上控制后代的性别比例。 目前主要采取流式细胞分离仪进行精子分离,其他方法如离心分离法、过滤分离法、层状流动分离法、电气泳动法、比重分层法等。 这些方法各有优缺点,它们可以通过控制从受精到胚胎发育的不同阶段来控制后代的出生性别比例, 而克隆技术却从根本上解决了性别问题,克隆后代的性别决定于细胞核的来源。 但是,在生产中,克隆技术尚处于小规模试验阶段。
6 其他因素
动物进化的层次不同,决定了其性别的机理也存在很大差别,所以对胚胎期及发育过程中的性别变化也存在不同层次的变化。孵化条件的细微调控可以为制定鸡苗销售计划提供依据。 结果表明,不同时间出壳的雏鸡,性别比例存在明显差异(P<0.05 或 P<0.01),并呈现出明显的规律性。在 20 d 零 12 h 之前出壳的雏鸡中,母雏数量比公雏多,20 d 时母雏比例最高 [公母性别比值为(0.268±0.054)],其后公雏比例又逐渐增加。 到 21 d时,公雏比例最高。此后,母雏比例又逐渐增加。到 21 d 零16 h 时公母比例降低到(1.453±0.099)。 但在接近出雏结束时,公雏比例又有所回升,至出雏结束时,公母比例上升为(1.750±0.057)。如果说外界环境对性别的调节是一种适应现象,那么黄鳝的“性逆转”则是一种“集体性别转化”。 黄鳝又名鳝鱼、田鳗,是一种温热带的淡水鱼类。 黄鳝是一种雌性先熟雌雄同体的鱼类,在其生命发育过程中具有从功能性雌鱼向功能性雄鱼自然转变的单向发育特征。 研究发现,低蛋白含量的饲料对黄鳝的性逆转有促进作用;长时间高浓度的褪黑激素可促进黄鳝的性逆转提前发生,但是长时间高浓度的外源性褪黑激素也会导致其成活率降低;外源性雌二醇可以增加黄鳝的雌激素活性, 对黄鳝的性逆转有延缓作用,同时随着养殖密度的增加,雌性比例减少,间性比例和雄性比例呈上升趋势。动物的性别比例还受到动物种类、繁殖周期以及众多因素的影响。 目前,在水产业中,通过人为干预控制动物后代性别已具有较为成熟的技术,如果在野生动物保护工作中结合人类已掌握的技术手段对现有的野生动物资源进行性别比例调控,将会为壮大和保护珍稀野生动物种群带来巨大贡献。
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